Główną właściwością każdej tkaniny jest drażliwość, tj. zdolność tkanki do zmiany jej właściwości fizjologicznych i pełnienia funkcji funkcjonalnych w odpowiedzi na bodźce.

Drażniące to czynniki środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego, które działają na struktury pobudliwe.

Istnieją dwie grupy substancji drażniących:

1) naturalne (impulsy nerwowe występujące w komórkach nerwowych i różnych receptorach);

2) sztuczne: fizyczne (mechaniczne – uderzenie, wtrysk; temperatura – ciepło, zimno; prąd elektryczny – zmienny lub stały), chemiczne (kwasy, zasady, etery itp.), fizykochemiczne (osmotyczne – kryształy chlorku sodu).

Klasyfikacja bodźców według zasady biologicznej:

1) adekwatne, które przy minimalnych kosztach energii powodują pobudzenie tkanek w naturalnych warunkach bytowania organizmu;

2) nieodpowiednie, powodujące pobudzenie w tkankach o wystarczającej sile i długotrwałej ekspozycji.

Ogólne właściwości fizjologiczne tkanek obejmują:

1) pobudliwość- zdolność żywej tkanki do reagowania na działanie dostatecznie silnego, szybkiego i długo działającego bodźca poprzez zmianę właściwości fizjologicznych i zajście procesu wzbudzenia.

Miarą pobudliwości jest próg podrażnienia. Próg podrażnienia- to minimalna siła bodźca, która po raz pierwszy powoduje widoczne reakcje. Ponieważ próg podrażnienia charakteryzuje również pobudliwość, można go również nazwać progiem pobudliwości. Podrażnienie o mniejszej intensywności, które nie powoduje reakcji, nazywa się podprogą;

2) przewodność- zdolność tkanki do przekazywania powstałego pobudzenia w wyniku sygnału elektrycznego z miejsca podrażnienia wzdłuż całej pobudliwej tkanki;

3) krnąbrność- chwilowy spadek pobudliwości jednocześnie z pobudzeniem, które powstało w tkance. Ogniotrwałość jest bezwzględna (brak odpowiedzi na bodziec) i względna (pobudliwość zostaje przywrócona, a tkanka reaguje na bodziec podprogowy lub nadprogowy);

4) labilność- zdolność tkanki pobudliwej do reagowania na podrażnienie z określoną prędkością. Labilność charakteryzuje się maksymalną liczbą fal wzbudzenia występujących w tkance w jednostce czasu (1 s) dokładnie zgodnie z rytmem aplikowanych bodźców bez zjawiska transformacji.

Prawa ustalają zależność odpowiedzi tkanki od parametrów bodźca. Ta zależność jest typowa dla wysoce zorganizowanych tkanek. Istnieją trzy prawa podrażnienia tkanek pobudliwych:

1) prawo siły irytacji;

2) prawo czasu trwania podrażnienia;

3) prawo gradientu wzbudzenia.

Prawo siła irytacji ustala zależność odpowiedzi od siły bodźca. Ta zależność nie jest taka sama dla poszczególnych komórek i całej tkanki. W przypadku pojedynczych komórek uzależnienie nazywa się „wszystko albo nic”. Charakter odpowiedzi zależy od wystarczającej wartości progowej bodźca. Po wystawieniu na podprogową wartość podrażnienia nie będzie żadnej odpowiedzi (nic). Po osiągnięciu progowej wartości bodźca następuje reakcja, która będzie taka sama pod działaniem progu i dowolnej wartości ponadprogowej bodźca (część prawa jest wszystkim).

Dla zbioru komórek (dla tkanki) ta zależność jest inna, odpowiedź tkanki jest wprost proporcjonalna do pewnej granicy siły zastosowanego podrażnienia. Wzrost odpowiedzi wynika z faktu, że wzrasta liczba struktur biorących udział w odpowiedzi.

Prawo czas trwania podrażnień. Odpowiedź tkanki zależy od czasu trwania stymulacji, ale odbywa się w określonych granicach i jest wprost proporcjonalna. Istnieje związek między siłą stymulacji a czasem jej działania. Ta zależność jest wyrażona jako krzywa siły i czasu. Ta krzywa nazywa się krzywą Goorwega-Weissa-Lapica. Krzywa pokazuje, że bez względu na to, jak silny jest bodziec, musi on działać przez określony czas. Jeśli przedział czasu jest mały, odpowiedź nie występuje. Jeśli bodziec jest słaby, to bez względu na to, jak długo działa, nie ma odpowiedzi. Siła bodźca stopniowo wzrasta iw pewnym momencie pojawia się odpowiedź tkankowa. Siła ta osiąga wartość progową i nazywa się reobazą (minimalna siła podrażnienia, która powoduje reakcję pierwotną). Czas, w którym działa prąd równy reobazie, nazywany jest czasem użytecznym.

Prawo gradient podrażnienia. Gradient jest stromość wzrostu podrażnienia. Odpowiedź tkanki zależy do pewnego limitu gradientu stymulacji. Przy silnym bodźcu, mniej więcej po trzecim podrażnieniu, reakcja następuje szybciej, ponieważ ma silniejszy gradient. Jeśli stopniowo zwiększasz próg podrażnienia, w tkance pojawia się zjawisko akomodacji. Akomodacja to adaptacja tkanki do powoli narastającego bodźca. Zjawisko to związane jest z szybkim rozwojem inaktywacji kanałów Na. Stopniowo wzrasta próg podrażnienia, a bodziec zawsze pozostaje podprogowy, czyli próg podrażnienia wzrasta.

Prawa podrażnienia tkanek pobudliwych wyjaśniają zależność odpowiedzi od parametrów bodźca i zapewniają adaptację organizmów do czynników środowiska zewnętrznego i wewnętrznego.

O stanie spoczynku w tkankach pobudliwych mówią w przypadku, gdy tkanka nie jest podrażniona przez czynnik drażniący ze środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego. Jednocześnie obserwuje się względnie stały poziom metabolizmu, nie ma widocznej czynnościowej administracji tkankowej. Stan aktywności obserwuje się w przypadku, gdy drażniący działa na tkankę, podczas gdy zmienia się poziom metabolizmu i obserwuje się funkcjonalne podanie tkanki.

Głównymi formami stanu aktywnego tkanki pobudliwej są pobudzenie i hamowanie.

Pobudzenie- jest to aktywny proces fizjologiczny, który zachodzi w tkance pod wpływem czynnika drażniącego, przy czym obserwuje się zmiany fizjologicznych właściwości tkanki i funkcjonalnego podania tkanki. Wzbudzenie charakteryzuje się szeregiem znaków:

1) specyficzne cechy charakterystyczne dla określonego rodzaju tkanki;

2) niespecyficzne cechy charakterystyczne dla wszystkich rodzajów tkanek (przepuszczalność błon komórkowych, stosunek przepływów jonów, zmiana ładunku błony komórkowej, powstaje potencjał czynnościowy, który zmienia poziom metabolizmu, wzrasta zużycie tlenu i dwutlenek węgla wzrost emisji).

Zgodnie z naturą odpowiedzi elektrycznej istnieją dwie formy wzbudzenia:

1) wzbudzenie lokalne, nierozprzestrzeniające się (odpowiedź lokalna). Charakteryzuje się:

a) nie ma utajonego okresu wzbudzenia;

b) występuje pod działaniem dowolnego bodźca, tj. nie ma progu podrażnienia, ma charakter stopniowy;

c) nie ma ogniotrwałości, to znaczy w procesie początku wzbudzenia wzrasta pobudliwość tkanki;

d) tłumi w przestrzeni i rozprzestrzenia się na krótkie odległości, czyli charakterystyczny jest ubytek;

2) impuls, rozprzestrzenianie wzbudzenia. Charakteryzuje się:

a) obecność utajonego okresu wzbudzenia;

b) obecność progu podrażnienia;

c) brak stopniowego charakteru (występuje nagle);

d) dystrybucja bez ubytku;

e) ogniotrwałość (zmniejsza się pobudliwość tkanki).

Hamowanie- proces aktywny, występuje, gdy bodźce działają na tkankę, objawia się stłumieniem kolejnego pobudzenia. W konsekwencji nie ma funkcjonalnego odejścia tkanki.

Hamowanie może rozwijać się tylko w formie reakcji lokalnej.

Istnieją dwa rodzaje hamowania:

1) pierwotny, do którego wystąpienia konieczna jest obecność specjalnych neuronów hamujących. Hamowanie następuje przede wszystkim bez uprzedniego pobudzenia;

2) wtórne, które nie wymagają specjalnych konstrukcji hamulcowych. Powstaje w wyniku zmiany czynności funkcjonalnej zwykłych struktur pobudliwych.

Procesy wzbudzania i hamowania są ze sobą ściśle powiązane, zachodzą jednocześnie i są różnymi przejawami jednego procesu. Ogniska wzbudzenia i hamowania są ruchome, obejmują większe lub mniejsze obszary populacji neuronów i mogą być mniej lub bardziej wyraźne. Pobudzenie z pewnością zostanie zastąpione przez hamowanie i na odwrót, tj. między hamowaniem a wzbudzeniem zachodzą relacje indukcyjne.

Potencjał błony (lub potencjał spoczynkowy) to różnica potencjałów między zewnętrzną i wewnętrzną powierzchnią błony w stanie względnego spoczynku fizjologicznego. Potencjał spoczynkowy powstaje w wyniku dwóch przyczyn:

1) nierównomierny rozkład jonów po obu stronach membrany. Wewnątrz komórki znajduje się większość jonów K, na zewnątrz jest ich niewiele. Na zewnątrz jest więcej jonów Na i jonów Cl niż w środku. Ten rozkład jonów nazywa się asymetrią jonową;

2) selektywna przepuszczalność membrany dla jonów. W spoczynku membrana nie jest jednakowo przepuszczalna dla różnych jonów. Błona komórkowa jest przepuszczalna dla jonów K, słabo przepuszczalna dla jonów Na i nieprzepuszczalna dla substancji organicznych.

Te dwa czynniki stwarzają warunki do ruchu jonów. Ruch ten odbywa się bez wydatkowania energii przez transport bierny - dyfuzję w wyniku różnicy stężenia jonów. Jony K opuszczają ogniwo i zwiększają ładunek dodatni na zewnętrznej powierzchni membrany, jony Cl pasywnie przechodzą do wnętrza ogniwa, co prowadzi do wzrostu ładunku dodatniego na zewnętrznej powierzchni ogniwa. Jony Na gromadzą się na zewnętrznej powierzchni membrany i zwiększają jej ładunek dodatni. Wewnątrz komórki pozostają związki organiczne. W wyniku tego ruchu powierzchnia zewnętrzna membrany jest naładowana dodatnio, natomiast powierzchnia wewnętrzna jest naładowana ujemnie. Wewnętrzna powierzchnia membrany może nie być naładowana absolutnie ujemnie, ale zawsze jest naładowana ujemnie w stosunku do zewnętrznej. Ten stan błony komórkowej nazywany jest stanem polaryzacji. Ruch jonów trwa, dopóki różnica potencjałów na błonie nie zostanie wyrównana, tj. nastąpi równowaga elektrochemiczna. Moment równowagi zależy od dwóch sił:

1) siły dyfuzyjne;

2) siły oddziaływania elektrostatycznego.

Wartość równowagi elektrochemicznej:

1) utrzymanie asymetrii jonowej;

2) utrzymywanie wartości potencjału błonowego na stałym poziomie.

Siła dyfuzji (różnica stężenia jonów) i siła oddziaływania elektrostatycznego biorą udział w powstawaniu potencjału błonowego, dlatego potencjał błonowy nazywamy stężeniowo-elektrochemicznym.

Aby zachować asymetrię jonową, nie wystarczy równowaga elektrochemiczna. Komórka ma inny mechanizm – pompę sodowo-potasową. Pompa sodowo-potasowa to mechanizm zapewniający aktywny transport jonów. Błona komórkowa ma system nośników, z których każdy wiąże trzy jony Na znajdujące się wewnątrz komórki i wydobywa je. Z zewnątrz nośnik wiąże się z dwoma jonami K znajdującymi się na zewnątrz komórki i przenosi je do cytoplazmy. Energia jest pobierana z rozpadu ATP. Działanie pompy sodowo-potasowej zapewnia:

1) wysokie stężenie jonów K wewnątrz komórki, czyli stała wartość potencjału spoczynkowego;

2) niskie stężenie jonów Na wewnątrz komórki, tj. utrzymanie prawidłowej osmolarności i objętości komórki, stwarza podstawę do generowania potencjału czynnościowego;

3) stabilny gradient stężenia jonów Na, ułatwiający transport aminokwasów i cukrów.

potencjał czynnościowy- jest to przesunięcie potencjału błonowego zachodzące w tkance pod wpływem bodźca progowego i nadprogowego, któremu towarzyszy doładowanie błony komórkowej.

Pod wpływem bodźca progowego lub ponadprogowego przepuszczalność błony komórkowej dla jonów zmienia się w różnym stopniu. W przypadku jonów Na wzrasta on 400-500 razy, a gradient szybko rośnie, dla jonów K 10-15 razy, a gradient rozwija się powoli. W rezultacie ruch jonów Na zachodzi wewnątrz komórki, jony K wychodzą z komórki, co prowadzi do ponownego naładowania błony komórkowej. Zewnętrzna powierzchnia membrany jest naładowana ujemnie, podczas gdy wewnętrzna powierzchnia jest dodatnia.

Składniki potencjału czynnościowego:

1) odpowiedź lokalna;

2) potencjał szczytowy wysokiego napięcia (pik);

3) drgania śladowe:

a) ujemny potencjał śladowy;

b) dodatni potencjał śladowy.

odpowiedź lokalna.

Dopóki bodziec nie osiągnie na początkowym etapie 50–75% wartości progowej, przepuszczalność błony komórkowej pozostaje niezmieniona, a przesunięcie elektryczne potencjału błony tłumaczy się czynnikiem drażniącym. Po osiągnięciu poziomu 50–75% otwierają się bramki aktywacji (bramki m) kanałów Na i następuje reakcja lokalna.

Jony Na dostają się do komórki przez prostą dyfuzję bez wydatkowania energii. Po osiągnięciu siły progowej potencjał błonowy spada do krytycznego poziomu depolaryzacji (około 50 mV). Krytycznym poziomem depolaryzacji jest liczba miliwoltów, o którą musi się zmniejszyć potencjał błonowy, aby nastąpił lawinowy przepływ jonów Na do komórki. Jeśli siła podrażnienia jest niewystarczająca, reakcja lokalna nie występuje.

Potencjał szczytowy wysokiego napięcia (skok).

Szczyt potencjału czynnościowego jest stałą składową potencjału czynnościowego. Składa się z dwóch faz:

1) część wstępująca - fazy depolaryzacji;

2) część zstępująca - fazy repolaryzacji.

Lawinowy przepływ jonów Na do komórki prowadzi do zmiany potencjału na błonie komórkowej. Im więcej jonów Na wchodzi do komórki, im bardziej depolaryzuje się błona, tym więcej bramek aktywacyjnych się otwiera. Stopniowo ładunek jest usuwany z membrany, a następnie powstaje z przeciwnym znakiem. Pojawienie się ładunku o przeciwnym znaku nazywa się odwróceniem potencjału błonowego. Ruch jonów Na do komórki trwa do momentu równowagi elektrochemicznej dla jonu Na. Amplituda potencjału czynnościowego nie zależy od siły bodźca, zależy od stężenia jonów Na oraz od stopnia przepuszczalności błony dla jonów Na. Faza opadania (faza repolaryzacji) przywraca ładunek błony do pierwotnego znaku. Po osiągnięciu równowagi elektrochemicznej dla jonów Na, bramka aktywacyjna jest dezaktywowana, przepuszczalność dla jonów Na maleje, a przepuszczalność dla jonów K wzrasta, do akcji wkracza pompa sodowo-potasowa i przywraca ładunek błony komórkowej. Nie dochodzi do pełnego odzyskania potencjału błonowego.

W procesie reakcji redukcji na błonie komórkowej rejestrowane są potencjały śladowe - dodatnie i ujemne. Potencjały śladowe są niestałymi składnikami potencjału czynnościowego. Ujemny potencjał śladowy – śladowa depolaryzacja w wyniku zwiększonej przepuszczalności błony na jony Na, co hamuje proces repolaryzacji. Dodatni potencjał śladowy występuje, gdy błona komórkowa ulega hiperpolaryzacji w procesie przywracania ładunku komórkowego w wyniku uwolnienia jonów potasu i działania pompy sodowo-potasowej.

Fizjologia i właściwości tkanek pobudliwych.

Komórka- Jest to elementarny żywy system, składający się z jądra i cytoplazmy, który leży u podstaw rozwoju, struktury i funkcji wszystkich organizmów żywych i roślinnych.

Każda komórka ma „narządy”:

2. Cytoplazma i błona, które są tworzone przez żywą substancję komórki - protoplazmę.

Oprócz „narządów” w cytoplazmie komórki istnieją formacje pełniące określone funkcje - są to organelle lub organelle.

Niektóre organelle znajdują się we wszystkich typach komórek, nazywane są organellami ogólnymi. Obejmują one:

Mitochondria

Aparat Golgiego

Rybosomy

Centrum komórkowe

Retikulum endoplazmatyczne

Wszystkie te formacje pełnią określoną funkcję.

Rdzeń- reguluje żywotną aktywność komórki, przeprowadza transfer informacji genetycznej, syntezę białek i odbiór substancji biologicznie czynnych.

Cytoplazma uczestniczy w procesach przemiany materii i utrzymywaniu niezmienności środowiska wewnętrznego komórki.

Retikulum endoplazmatyczne jest głównym magazynem jonów Ca

Rybosomy syntetyzować białka

Mitochondria uczestniczyć w wytwarzaniu i gromadzeniu energii

Aparat Golgiego(kompleks blaszkowy) bierze udział w wydzielaniu substancji biologicznie czynnych.

Lizosomy przeprowadzić trawienie składników odżywczych wchłoniętych przez komórki.

Oprócz ogólnych organelli istnieją organelle, które znajdują się w komórkach określonego typu. Takie organelle nazywane są specjalny . Obejmują one:

Miofibryle (tkanka mięśniowa)

Neurofibryle (tkanka nerwowa)

rzęski i wici (jako pozostałości organelli ruchu jednokomórkowego, w tkankach nabłonkowych)

Ultrastruktura błon biologicznych.

Podstawą strukturalną błony biologicznej jest podwójna warstwa fosfolipidów, w której osadzone są białka błonowe.

Białka, które przenikają przez warstwę fosfolipidową, nazywane są białkami błony wewnętrznej lub kanały białkowe, lub pory.

Funkcjonalnie białka błonowe dzielą się na 4 klasy: „pompy”, kanały, receptory i enzymy.

"Lakierki" zużywają energię metaboliczną ATP, aby przemieszczać jony i molekuły wbrew stężeniom i gradientom elektrochemicznym oraz utrzymywać wymagane stężenia tych molekuł w komórce.

Kanały jonoselektywne są szlakami transportu naładowanych cząsteczek i jonów. Substancje lecznicze również dostają się do komórki przez kanały.

Receptory błony są reprezentowane przez cząsteczki białka, które „rozpoznają” jedną lub inną biologicznie aktywną substancję, kontaktują się z nią i przekazują komórce informacje o naturze interakcji biochemicznych.

Białka enzymatyczne, które mają wysoką aktywność katalityczną, ułatwiają przepływ reakcji biochemicznych zarówno wewnątrz membrany, jak i na jej powierzchni.

Funkcje błon biologicznych.

- Funkcja graniczna. Błona oddziela cytoplazmę od płynu międzykomórkowego, a większość struktur wewnątrzkomórkowych: mitochondria, jądro, retikulum endoplazmatyczne - od cytoplazmy.

- Funkcja biotransformacyjna. Każda substancja przechodząca przez błonę wchodzi z nią w złożoną interakcję i przechodzi szereg przemian biochemicznych. W wyniku biotransformacji substancja lecznicza z reguły przechodzi w postać łatwo przyswajalną przez komórkę.

- Funkcja transportowa. Przenoszenie substancji przez błony biologiczne wiąże się z procesami metabolicznymi, utrzymaniem stałości środowiska wewnętrznego komórki, wzbudzeniem i przewodzeniem impulsu nerwowego. Istnieją dwa główne rodzaje transferu: bierny(filtracja, dyfuzja, ułatwiona dyfuzja, osmoza) oraz aktywny(praca "pomp" białek błonowych)

Transport pasywny. Filtrowanie przeprowadzana przez kanały białkowe błony - pory, zależy od różnicy ciśnień na zewnątrz i wewnątrz komórki oraz przepuszczalności błony dla substancji ciekłych i niskocząsteczkowych. Średnica porów jest niezwykle mała, więc filtrowane są tylko substancje o małej masie cząsteczkowej, woda i niektóre jony.

Dyfuzja - pasywny ruch cząsteczek lub jonów wzdłuż gradientu stężenia (od obszaru o wysokim stężeniu do obszaru o niskim). Osmoza to szczególny przypadek dyfuzji rozpuszczalnika przez półprzepuszczalną membranę, która nie przepuszcza substancji rozpuszczonych.

Transport pasywny nie wymaga energii.

transport aktywny. Jest to transfer substancji, uniwersalny dla wszystkich typów błon, wbrew stężeniom lub gradientom elektrochemicznym (z obszaru o niskim stężeniu do obszaru o wysokim). Za pomocą transportu aktywnego przenoszone są hydrofilowe cząsteczki polimerów, jony nieorganiczne (Na, Ca, K), wodór, cukry, aminokwasy, witaminy, hormony i substancje lecznicze. Transport aktywny odbywa się przy obowiązkowym wydatku energii powstającej podczas rozkładu (fosforylacji oksydacyjnej) kwasu adenozynotrifosforowego (ATP).

Rodzaj transportu aktywnego związany z aktywnością samej komórki to transport mikropęcherzykowy (pinocytoza, egzocytoza i fagocytoza). Na pinocytoza następuje aktywne wchłanianie płynu ze środowiska przez komórkę z tworzeniem pęcherzyków i ich późniejszym przenoszeniem przez cytoplazmę. Nazywa się proces łączenia pęcherzyków z błoną komórkową i wydzielania substancji przez komórkę w postaci granulek wydzielniczych lub wakuoli egzocytoza. Zjawisko fagocytoza to zdolność komórek do aktywnego wychwytywania i wchłaniania mikroorganizmów, zniszczonych komórek i obcych cząstek.

- Funkcja receptora. Błony biologiczne mają dużą liczbę receptorów - miejsc, których struktura molekularna charakteryzuje się selektywnym powinowactwem do niektórych substancji fizjologicznie czynnych: hormonów, mediatorów, antygenów.

- Tworzenie kontaktów międzykomórkowych.

- Generowanie potencjałów bioelektrycznych. W trakcie ewolucji nabłonek gruczołowy, tkanki mięśniowe i nerwowe nabyły właściwość pobudliwości - zdolność reagowania na wpływy środowiska za pomocą pobudzenia. Zewnętrznym przejawem wzbudzenia jest pojawienie się potencjału bioelektrycznego.

Wszystkie tkanki ciała mogą znajdować się w dwóch stanach:

stan względnego odpoczynku fizjologicznego;

stan aktywności.

Obserwuje się, gdy tkanka jest podrażniona. Istnieją 2 rodzaje stanu aktywnego tkanek: pobudzenie i zahamowanie. Pobudzenie- Jest to proces aktywny, będący odpowiedzią tkanki na podrażnienie i charakteryzujący się wzrostem funkcji tkanek. Wzbudzenie charakteryzuje się dwiema grupami znaków: niespecyficzne i specyficzne.

Niespecyficzne znaki występują we wszystkich tkankach pobudliwych, niezależnie od ich budowy:

zmiana przepuszczalności błon komórkowych

zmiana ładunku błon komórkowych,

zwiększone zużycie tlenu

wzrost temperatury

wzmocnienie procesów metabolicznych

Specyficzne cechy różnią się w zależności od tkanek.

tkanka mięśniowa - skurcz

tkanka gruczołowa - wydzielina

tkanka nerwowa - generowanie impulsu nerwowego.

Proces wzbudzania związany jest z obecnością w błonie komórkowej kanałów kontrolowanych elektrycznie (dla jonów wapnia i chloru) i chemicznie (dla jonów sodu i potasu), które mogą się otwierać w odpowiedzi na odpowiednią stymulację komórki.

kanały jonoselektywne. Dla każdego z rodzajów jonów transportowanych przez membranę istnieją niezależne systemy transportu – kanały jonowe (sodowe, potasowe, wapniowe, kanały na chlor itp.). kanał jonowy składa się z porów, mechanizmu bramki, czujnika (wskaźnika) napięcia jonowego w samej membranie oraz selektywnego filtra.

Już czas to formacja dynamiki molekularnej, która może być w stanie otwartym i zamkniętym. Porów tworzy enzym „transportowy” – białko o wysokiej aktywności katalitycznej, które jest w stanie transportować jony przez błonę z szybkością 200 razy większą niż szybkość dyfuzji prostej.

mechanizm bramy(brama kanału) znajduje się po wewnętrznej stronie błony i jest reprezentowany przez cząsteczki białka zdolne do konformacji (zmiany konfiguracji przestrzennej cząsteczek). W tysięcznych części sekundy otwiera (aktywuje) i zamyka (dezaktywuje) kanał, a tym samym reguluje prędkość przemieszczania się przez niego jonów i ich wnikania do cytoplazmy.

Czujnik napięcia jony w błonie są reprezentowane przez cząsteczkę białka zlokalizowaną w samej błonie i zdolną do reagowania na zmiany potencjału błony.

filtr selektywny znajduje się w najwęższym miejscu kanału. Decyduje o jednokierunkowym ruchu jonów przez por i jego selektywnej przepuszczalności.

Istnieją 4 etapy rozwoju pobudzenia:

1) stan spoczynku poprzedzający wzbudzenie (polaryzacja statyczna);

2) depolaryzacja;

3) repolaryzacja

4) hiperpolaryzacja.

Polaryzacja statyczna- obecność stałej różnicy potencjałów między zewnętrzną i wewnętrzną powierzchnią błony komórkowej. W spoczynku zewnętrzna powierzchnia ogniwa jest zawsze elektrododatnia w stosunku do wewnętrznej, tj. spolaryzowane. Ta różnica potencjałów ~60mV nazywana jest potencjałem spoczynkowym lub potencjał błonowy(POSEŁ). W tworzeniu potencjału biorą udział 4 rodzaje jonów: kationy sodu (ładunek dodatni), kationy potasu (ładunek dodatni), aniony chloru (ładunek ujemny), aniony związków organicznych (ładunek ujemny). W płynie zewnątrzkomórkowym stężenie jonów sodu i chloru jest wysokie, w płynie wewnątrzkomórkowym - jonów potasu i związków organicznych. W stanie względnego spoczynku fizjologicznego błona komórkowa jest dobrze przepuszczalna dla kationów potasu, nieco gorzej dla anionów chlorkowych, praktycznie nieprzepuszczalna dla kationów sodu i całkowicie nieprzepuszczalna dla anionów związków organicznych.

W spoczynku jony potasu, bez wydawania energii, przechodzą do obszaru o wyższym stężeniu (na zewnętrznej powierzchni błony komórkowej), niosąc ze sobą ładunek dodatni. Jony chloru wnikają do komórki, niosąc ładunek ujemny. Jony sodu nadal pozostają na zewnętrznej powierzchni membrany, dodatkowo zwiększając ładunek dodatni.

Depolaryzacja– przesunięcie MP w kierunku jego spadku. Pod wpływem podrażnienia otwierają się „szybkie” kanały sodowe, w wyniku czego jony Na wnikają do komórki jak lawina. Przejście dodatnio naładowanych jonów do komórki powoduje zmniejszenie ładunku dodatniego na jej zewnętrznej powierzchni i wzrost w cytoplazmie. W efekcie różnica potencjałów przezbłonowych zmniejsza się, wartość MF spada do 0, a następnie w miarę wnikania Na do komórki następuje ponowne naładowanie błony i odwrócenie jej ładunku (powierzchnia staje się elektroujemna w stosunku do cytoplazmy) – działanie powstaje potencjał (AP). Elektrograficzna manifestacja depolaryzacji to kolec, lub szczytowy potencjał.

Podczas depolaryzacji, gdy dodatni ładunek przenoszony przez jony Na osiąga określoną wartość progową, w czujniku napięcia kanałów jonowych pojawia się prąd polaryzacji, który „zatrzaskuje” bramkę i „blokuje” (dezaktywuje) kanał, tym samym zatrzymując dalszy przepływ Na do cytoplazmy. Kanał jest „zamknięty” (nieaktywny) do momentu przywrócenia początkowego poziomu MP.

Repolaryzacja– przywrócenie początkowego poziomu MP. Jednocześnie jony sodu przestają wnikać do komórki, wzrasta przepuszczalność błony dla potasu i szybko ją opuszcza. W rezultacie ładunek błony komórkowej zbliża się do początkowego. Elektrograficzna manifestacja repolaryzacji to ujemny potencjał śladowy.

Hiperpolaryzacja– wzrost poziomu MP. Po przywróceniu początkowej wartości MP (repolaryzacji) następuje krótkotrwały wzrost w porównaniu z poziomem spoczynkowym, ze względu na wzrost przepuszczalności kanałów potasowych i kanałów dla Cl. Pod tym względem powierzchnia membrany uzyskuje nadmiar ładunku dodatniego w porównaniu z normą, a poziom MP staje się nieco wyższy niż początkowy. Elektrograficzna manifestacja hiperpolaryzacji to dodatni potencjał śladowy. To kończy pojedynczy cykl wzbudzenia.

Zmiany pobudliwości w różnych fazach pojedynczego cyklu wzbudzenia.

Jeśli za normę przyjmiemy poziom pobudliwości w warunkach spoczynku fizjologicznego, to w trakcie rozwoju pojedynczego cyklu wzbudzenia można zaobserwować jego cykliczne wahania. Tak więc w okresie rozwoju depolaryzacji początkowej przez bardzo krótki czas pobudliwość nieznacznie wzrasta w porównaniu z początkową. Podczas rozwoju całkowitej depolaryzacji i inwersji ładunku pobudliwość spada do 0. Czas, w którym nie ma pobudliwości, nazywa się Kropka absolutna ogniotrwałość . W tym czasie nawet bardzo silny bodziec nie może wywołać pobudzenia tkanek.

W fazie regeneracji MP pobudliwość również zaczyna się odbudowywać, ale jest ona nawet niższa niż poziom początkowy. Czas przywrócenia od 0 do pierwotnej wartości nazywa się podstawowy względna ogniotrwałość. Tkanka może reagować pobudzeniem tylko na silne, nadprogowe podrażnienia.

Po okresie względnej ogniotrwałości następuje krótki okres egzaltacja - zwiększona (w porównaniu do początkowej) pobudliwość. Z czasem odpowiada to procesowi repolaryzacji.

Ostatnim etapem pojedynczego cyklu wzbudzenia jest powtarzający się spadek pobudliwości poniżej poziomu początkowego (ale nie do 0), zwany okres wtórnej względnej ogniotrwałości. Zbiega się to z rozwojem hiperpolaryzacji błony. Podniecenie może wystąpić tylko wtedy, gdy siła podrażnienia znacznie przekracza próg. Następnie pobudliwość zostaje przywrócona, a komórka jest gotowa do następnego cyklu wzbudzenia.

Właściwości tkanek pobudliwych.

4 właściwości: pobudliwość, przewodnictwo, ogniotrwałość, labilność. Tkanka mięśniowa charakteryzuje się również kurczliwością.

Pobudliwość- zdolność tkanki do reagowania na podrażnienia poprzez zmianę szeregu jej właściwości. wskaźnik pobudliwości - próg podrażnienia . Jest to najmniejsze podrażnienie, które może wywołać widoczną reakcję tkanek.

Przewodność- zdolność tkanki do przewodzenia wzbudzenia na całej jej długości. Wskaźnik przewodnictwa to szybkość przewodzenia wzbudzenia.

krnąbrność- zdolność tkanki do utraty lub zmniejszenia pobudliwości w procesie wzbudzania. W takim przypadku podczas odpowiedzi tkanka przestaje odczuwać bodziec.

Labilność- zdolność tkanki do generowania określonej liczby fal wzbudzających na jednostkę czasu, dokładnie zgodnie z rytmem zastosowanej stymulacji. Labilność zależy od długości okresu refrakcji (im krótszy okres refrakcji, tym większa labilność).

Kurczliwość- zdolność mięśnia do reagowania skurczem na stymulację.

Bodziec - czynnik, który może wywołać odpowiedź tkanek pobudliwych. W warunkach eksperymentu fizjologicznego jako środek drażniący najczęściej stosuje się prąd elektryczny. Chronaksja - najmniejszy okres czasu, w którym prąd o sile 2 reobazy (progowa siła bodźca dla prądu elektrycznego) powoduje pobudzenie w tkance.

Mechanizm przewodzenia wzbudzenia wzdłuż włókna nerwowego.

Główną funkcją włókien nerwowych jest przekazywanie impulsów nerwowych. Włókna nerwowe są przedłużeniem neuronów. Istnieją 2 główne rodzaje włókien: mielinowane i niezmielinizowane.

Zmielinizowane włókna nerwowe, w przeciwieństwie do niezmielinizowanych, są pokryte jedną lub kilkoma warstwami komórek. Powłoka ta chroni włókno przed uszkodzeniem, wspomaga jego odżywienie, a także znacznie zwiększa szybkość przekazywania impulsu nerwowego. W regularnych odstępach czasu (średnio po 1 mm) osłonka mielinowa zostaje przerwana, pozostawiając niewielkie obszary procesu komórki nerwowej - węzły Ranviera.

Włókna nerwowe dzielą się na grupy:

A - włókna nerwowe z najgrubszą osłonką mielinową. Najwyższa prędkość transmisji impulsu nerwowego.

B - osłonka mielinowa jest cieńsza, prędkość wzbudzenia mniejsza

C - włókna niezmielinizowane o stosunkowo niskiej prędkości transmisji impulsów.

Gdy włókno nerwowe jest podrażnione w swoim obszarze w bezpośrednim kontakcie z bodźcem, powstaje potencjał czynnościowy. Zmiana ładunku błony komórkowej prowadzi do pojawienia się różnicy potencjałów pomiędzy wzbudzonymi i niewzbudzonymi odcinkami włókna nerwowego, a w konsekwencji do pojawienia się prądu elektrycznego skierowanego z obszaru wzbudzonego do niewzbudzonego.

We włóknach mielinowych impuls występuje tylko w węzłach Ranviera. Podekscytowany każde kolejne przechwycenie wzmacnia impuls nerwowy, a zatem nie tylko nie zanika w procesie transmisji, ale może „przeskoczyć jeden lub więcej przechwyconych”. Prowadzi to do bardzo szybkiego ruchu impulsu wzdłuż włókna nerwowego.

We włóknach niezmielinizowanych impuls nerwowy rozchodzi się falowo, kolejno wzbudzając małe obszary o wielkości kilku mikrometrów. Pobudzenie rozprzestrzenia się znacznie wolniej niż przez włókna mielinowe.

Fizjologia tkanek pobudliwych. Przepisy dotyczące wzbudzenia

Główną właściwością żywych komórek i tkanek jest drażliwość, czyli zdolność do reagowania poprzez zmianę metabolizmu w odpowiedzi na bodźce. Pobudliwość - właściwość komórek reagująca na podrażnienie wzbudzeniem. Komórki pobudliwe obejmują komórki nerwowe, mięśniowe i wydzielnicze.

Pobudzenie- odpowiedź na podrażnienie komórek i tkanek, objawiająca się specyficzną dla niej funkcją (przewodzenie pobudzenia przez tkankę nerwową, skurcz mięśni, wydzielanie gruczołu) oraz niespecyficzne reakcje (generowanie potencjału czynnościowego, zmiany metaboliczne).

Większa lub mniejsza szybkość reakcji, która towarzyszy działaniu tkanki lub narządu na działanie bodźca, nazywana jest labilnością (ruchliwością funkcjonalną). Tkanka nerwowa ma największą labilność. Siła, czas trwania i szybkość reakcji obiektów pobudliwych jest bardzo zróżnicowana.

Pod względem istoty energetycznej bodźce mogą być mechaniczne, termiczne, elektryczne, chemiczne, a pod względem znaczenia biologicznego mogą być adekwatne i niewystarczające.

Odpowiedni- Są to bodźce naturalne, które przy minimalnej energii drażnienia mogą powodować pobudzenie aparatów receptorowych i komórek specjalnie przystosowanych do percepcji tego typu bodźca. Dla siatkówki odpowiednim bodźcem jest wiązka światła, dla receptorów słuchowych - wibracje dźwiękowe, dla włókien mięśniowych - impuls nerwowy, dla receptorów odbierających skład gazowy powietrza - dwutlenek węgla.

niewystarczający- niespecyficzne, powodują reakcję układu nerwowego, ale tylko ze znaczną siłą i czasem ekspozycji.

Próg pobudliwości- jest to minimalna siła bodźca, która może wywołać proces wzbudzenia.

Bodźce o mniejszej lub większej sile nazywane są odpowiednio podprogami i nadprogami. Próg pobudzenia nerwu jest niższy niż próg pobudzenia mięśnia, a zwłaszcza gruczołu. Stan tkanki (praca, zmęczenie, tempo przemiany materii) również wpływa na wartość progową.

Oznaki pobudzenia są określane przez formę przejścia ze stanu spoczynku do aktywności, więc dla tkanki nerwowej jest to wytwarzanie propagującego impulsu nerwowego, synteza i niszczenie neuroprzekaźników, dla tkanki mięśniowej jest to skurcz, dla tkanki gruczołowej to jest tworzeniem i wydzielaniem tajemnicy. Pobudzenie może być lokalne i rozprzestrzeniające się.

Przepisy dotyczące wzbudzenia

I prawo (prawo władzy). Tkanka reaguje na działanie bodźca wzbudzeniem tylko wtedy, gdy stymulacja ma określoną siłę. Rheobase - minimalna siła prądu elektrycznego, która może powodować wzbudzenie. Im bardziej pobudliwa tkanka, tym niższa dla niej progowa siła wzbudzenia, a w konsekwencji słabszy bodziec może wywołać pobudzenie. Pobudliwość mięśni jest mniejsza niż pobudliwość nerwów.

II prawo (prawo czasu). Tkanka reaguje na działanie bodźca o mocy progowej i wyższej tylko wtedy, gdy bodziec działa przez określony czas. Tym razem jest inaczej dla różnych tkanin. Najkrótszy czas działania bodźca progowego wymaganego do wywołania pobudzenia nazywa się dobry czas. Chronaksja- jest to najkrótszy czas potrzebny do rozwoju odpowiedzi tkanki pod warunkiem, że działa na nią drażniący (prąd elektryczny) równy dwukrotności reobazy: mierzony jest w milisekundach.

III prawo (prawo stromości wzrostu siły irytacji)). Warunkiem podrażnienia jest wzrost siły z wystarczającą prędkością, która charakteryzuje się stromizną; im wyższe tempo wzrostu siły bodźca, tym niższa próg siły bodźca, bodziec może nie wywołać odpowiedzi tkankowej. Wynika to z właściwości tkanki, która dostosowuje się do bodźca. Ta zmiana stanu tkanki nazywa się zakwaterowanie lub zakwaterowanie.

4. prawo (biegunowe prawo działania bodźca lub prawo działania prądu stałego). Gdy na tkankę działa prąd stały, wzbudzenie następuje tylko na katodzie lub anodzie, a więc w chwili zamknięcia obwodu DC wzbudzenie zawsze następuje tylko pod katodą, a w momencie otwarcia tylko pod anodą.

Piąte prawo („wszystko albo nic”). Jednostki strukturalne i funkcjonalne tkanki (komórki, włókna nerwowe itp.) reagują na działanie bodźca tylko zgodnie z zasadą „wszystko albo nic”. Istotą prawa jest to, że tkanki reagują na bodziec siłą progową maksymalnej siły wzbudzenia - jest to prawo uniwersalne.

Zjawiska bioelektryczne w ciele. Tło. Pierwsze informacje o zdolności żywych tkanek do generowania (formowania) elektryczności uzyskano w drugiej połowie XVIII wieku na przykładzie ryb, które mają organy elektryczne podobne do baterii. Jednak istnienie „elektryczności zwierzęcej”, jako przejawu żywotnej aktywności tkanek, zostało ustalone przez włoskiego naukowca Galvani i opublikowane w 1791 r. - „Traktat o mocy elektryczności podczas ruchu mięśni”.

Zamknął obwód dwóch metalowych płytek (miedzi i cynku) połączonych przewodem na mięśniu żaby i otrzymał jego skurcz w wyniku wyładowania elektrycznego.

Współczesny Galvani A. Volta tłumaczył to zjawisko pojawieniem się prądu stałego w obwodzie dwóch odmiennych metali, gdzie lek (mięsień) pełni rolę przewodnika soli - elektrolitu.

Jednak Galvani zaproponował nową wersję eksperymentu bez użycia metalowych przewodników: kiedy nacięty nerw kulszowy został rzucony szklanym haczykiem na mięsień (lub nienaruszony nerw na nacięty mięsień), mięsień zadrżał.

W tym sporze Volta i Galvani mieli rację. Volta, w poszukiwaniu elektryczności metali, wynalazł pierwsze na świecie źródło prądu stałego, a Galvani udowodnił obecność elektryczności w żywej tkance.

WYKŁAD #1

PODSTAWY FIZJOLOGII TKANEK POBUDZALNYCH

1. Organizm, jego budowa i działanie

2. Współczesne koncepcje budowy i funkcji błon. Transport substancji przez błony biologiczne

Tkanki pobudliwe i ich główne właściwości

Zjawiska bioelektryczne w żywych tkankach. Potencjał błonowy

Pobudzenie. Potencjał czynnościowy, mechanizm pochodzenia, fazy

Drażniący, klasyfikacja. Rodzaje odpowiedzi elektrycznych w zależności od siły bodźca

1. Organizm, jego budowa i działanie

bodziec pobudzający błonę organizmu

Organizm jest integralnym, samoregulującym się systemem.

Jest w ciągłej interakcji z otoczeniem i jest w stanie utrzymać swoją egzystencję.

Jednostką strukturalną i funkcjonalną organizmu jest komórka.

Komórka zwierzęca różni się od komórki roślinnej:

1.Bez osłonki celulozowej

2.Brak plastydów

Ewolucja istot żywych charakteryzowała się różnicowaniem (rozdzielaniem) komórek ciała według struktury i funkcji.

W rezultacie powstała specjalizacja i adaptacja komórek do wykonywania określonych funkcji (motorycznych, wydzielniczych, ochronnych itp.).

Ujednolicenie zróżnicowanych w tym kierunku komórek doprowadziło do powstania tkanek.

Tkanka to układ komórek i struktur niekomórkowych, który powstał w procesie filogenezy, ma tę samą strukturę i pełni określoną funkcję.

Istnieją cztery rodzaje tkanek u ludzi i wyższych zwierząt:

1.Nabłonek (powłoka)

2.Łączący (podporowo-troficzny)

.muskularny

.Nerwowy

Adaptacja organizmu do egzystencji w środowisku zewnętrznym doprowadziła do powstania narządów.

Organy zbudowane są z tkanek, które zapewniają złożone, wyspecjalizowane funkcje (np. krążenie krwi, trawienie, reprodukcja, wydalanie)

Całość narządów, które wykonują określony rodzaj czynności, składa się na anatomiczny i fizjologiczny układ narządów (układ mięśniowo-szkieletowy, układ sercowo-naczyniowy, układ hormonalny, układ oddechowy, trawienie, wydalanie itp.)

Doskonała koordynacja wszystkich funkcji jest konsekwencją tego, że żywy organizm jest systemem samoregulującym.

Samoregulacja odbywa się na wszystkich poziomach organizacji żywych systemów: molekularnej, komórkowej, narządowej, systemowej, całego organizmu.

Centralne miejsce w każdym systemie samoregulującym zajmuje adaptacyjny wynik użyteczny dla organizmu.

Aparat samoregulacji to funkcjonalny system opisany przez akademika PK Anokhina.

Regulacja funkcji w organizmie odbywa się za pomocą dwóch głównych mechanizmów: humoralnego i nerwowego

Mechanizm humorystyczny jest starszy i mniej doskonały. Odbywa się to poprzez zmianę składu chemicznego płynnych mediów organizmu (krew, limfa, płyn tkankowy), mechanizm nerwowy jest młodszy i doskonalszy.

Odbywa się to za pomocą impulsów nerwowych dochodzących drogami nerwowymi z ośrodkowego układu nerwowego.Mechanizmy nerwowe i humoralne są ze sobą połączone.

2. Współczesne koncepcje budowy i funkcji błon. Transport substancji przez błony biologiczne

Zewnętrzna membrana plazmowa ma trójwarstwową strukturę molekularną i obejmuje:

1.Dwie warstwy cząsteczek białka (zewnętrzna i wewnętrzna), które są osadzone w

2.Dwa rzędy cząsteczek fosfolipidów między nimi

W błonie wyróżnia się następujące białka według ich cech funkcjonalnych:

1.białka strukturalne.

2.Receptory.

.Enzymy.

.Kanały.

.Lakierki

Białka strukturalne tworzą szkielet lub podstawę błony.

Pozostałe białka zapewniają transport substancji przez błonę.

Receptory to formacje białkowe znajdujące się na błonie i posiadające selektywną wrażliwość na niektóre chemikalia.

Kiedy mediator (ligand) wchodzi w interakcję z tym receptorem, kanały jonowe mogą się otwierać.

Enzymy to struktury białkowe pełniące funkcję nośników substancji chemicznych przez błonę, niektóre z nich wykazują aktywność ATPazy, tj. zdolny do rozszczepienia ATP i uwolnienia energii, która jest zużywana na transfer materii.

Kanał jonowy to system transportu odpowiedniego jonu, który tworzą integracyjne białka błonowe

Kanały jonowe dzielą się na:

1.jonoselektywny

2.Kanały „wycieki”

.Kanały „pompy”

Kanały jonoselektywne:

1.Przeprowadzaj bierny transport jonów

2.Weź udział w tworzeniu potencjałów elektrycznych na błonie

.Posiadają selektywność - selektywną przepustowość dla jonów Na+, K+, Cl-, Ca2+

.Mieć „bramę”, którą można zamknąć lub otworzyć

Selektywność zależy od:

1.Średnica kanału (tylko jon o odpowiedniej średnicy może przejść przez ten kanał, natomiast w filtrze selektywnym musi być uwolniony z osłonki hydratacyjnej, ponieważ może przez niego przejść tylko w postaci „nagiej”; zbyt duży jon nie może wejść kanał, zbyt mały jon nie jest w stanie oddać swojej powłoki hydratacyjnej w filtrze selektywnym, dlatego nie może wyskoczyć z kanału).

2.Lokalizacje naładowanych cząstek w kanale (na przykład dla kanałów przenoszących kation są to cząstki anionowe).

Kanały jonoselektywne dzielą się na:

1.Kanały zależne od potencjału (pobudliwe elektrycznie). Są kontrolowane przez różnicę potencjałów na błonie. W tym celu obok kanału znajduje się czujnik elektryczny, który w zależności od wartości potencjału błonowego albo otwiera wrota kanałów, albo je zamyka.

2.Chemiozależny (chemopobudliwy, kontrolowany przez receptor). W tym przypadku bramki kanału są sterowane przez receptor znajdujący się na powierzchni membrany.

Kanały wycieków:

1.Wykonywanie transportu pasywnego

2.Nie mają selektywności

.Posiadają niską przepuszczalność

Kanały „pompy” (pompy Na-K; Ca):

1.Realizuj aktywny transport

2.Z reguły działają wbrew gradientowi stężeń

.Utrzymuj asymetrię jonową

.Ich praca odbywa się z nakładem energii

.Pracują przy udziale przewoźnika z aktywnością ATPazy

Tak więc funkcje błon biologicznych obejmują:

1.granica

2.Transport

.Chwytnik

.Nawiązywanie kontaktów między komórkami

.Realizacja procesu wzbudzenia i jego realizacja

Transport substancji przez membranę jest pasywny i aktywny.

Transport pasywny realizowany jest za pomocą następujących mechanizmów:

1.Filtracja (przenikanie wody przez pory membrany wzdłuż gradientu ciśnienia hydrostatycznego)

2.Dyfuzja (przemieszczanie się cząstek wzdłuż gradientu stężenia, tj. ze strefy o wyższym stężeniu do strefy o niższym stężeniu)

3.Osmoza (przemieszczenie rozpuszczalnika wzdłuż gradientu ciśnienia osmotycznego, czyli ze strefy niższego ciśnienia do strefy wyższego ciśnienia).

Transport pasywny nie wymaga energii. Dyfuzja przenosi większość leków.

Transport czynny odbywa się zgodnie z następującymi przepisami:

1.Przeprowadzane pod kątem gradientu stężeń (od obszaru niskiego stężenia do obszaru wysokiego)

2.Odbywa się to przy obowiązkowym wydatku energii.

.Przeprowadzany przy udziale nośnika, jakim jest membranowa faza ATP

Energia jest generowana przez rozkład ATP do ADP pod wpływem enzymu błonowego ATPazy.

Aktywny transport przenosi glukozę, aminokwasy i niektóre jony.

Tkanki pobudliwe i ich główne właściwości

Tkanki pobudliwe to tkanki, które są w stanie dostrzec działanie bodźca i odpowiedzieć na niego, przechodząc w stan pobudzenia.

Tkanki pobudliwe obejmują trzy rodzaje tkanek - nerwową, mięśniową i gruczołową.

Tkanki pobudliwe mają szereg ogólnych i szczególnych właściwości.

Ogólne właściwości tkanek pobudliwych to:

1.Drażliwość

2.Pobudliwość

.Przewodność

.Pamięć

Drażliwość to zdolność komórki, tkanki lub narządu do postrzegania działania bodźca poprzez zmianę jego metabolizmu, struktury i funkcji.

Drażliwość jest uniwersalną właściwością wszystkich żywych istot i jest podstawą adaptacyjnych reakcji żywego organizmu na stale zmieniające się warunki środowiska zewnętrznego i wewnętrznego.

Pobudliwość to zdolność komórki, tkanki lub narządu do reagowania na działanie bodźca poprzez przejście ze stanu spoczynku funkcjonalnego do stanu aktywności fizjologicznej.

Pobudliwość to nowa, doskonalsza właściwość tkanek, w którą (w procesie ewolucji) przekształciła się drażliwość. Różne tkanki mają różną pobudliwość: nerwowa > mięśniowa > gruczołowa

Miarą pobudliwości jest próg podrażnienia

Próg podrażnienia to minimalna siła bodźca, który może wywołać pobudzenie rozprzestrzeniające się.

Próg pobudliwości i podrażnienia są ze sobą odwrotnie proporcjonalne (im większa pobudliwość, tym< поpог pаздpажения)

Pobudliwość zależy od:

1.Potencjalne wartości spoczynkowe

2.Poziom krytycznej depolaryzacji

Potencjał spoczynkowy to różnica potencjałów między wewnętrzną i zewnętrzną powierzchnią membrany w spoczynku

Poziom depolaryzacji krytycznej to wartość potencjału błonowego, który musi zostać osiągnięty, aby wzbudzenie miało charakter propagacyjny

Różnica między wartościami potencjału spoczynkowego a poziomem krytycznej depolaryzacji wyznacza próg depolaryzacji (co< поpог деполяpизации, тем >pobudliwość)

Przewodnictwo to zdolność do przewodzenia wzbudzenia

Przewodność określa się:

1.Struktura tkaniny

2.Cechy funkcjonalne tkaniny

.pobudliwość

Pamięć to zdolność rejestrowania zmian stanu funkcjonalnego komórki, tkanki, narządu i organizmu na poziomie molekularnym

Zdeterminowane przez program genetyczny

Pozwala z wyprzedzeniem reagować na działanie poszczególnych bodźców istotnych dla organizmu

Specyficzne właściwości tkanek pobudliwych obejmują:

1.kurczliwość

2.aktywność sekrecyjna

.Automatyzacja

Skurcz – zdolność struktur mięśniowych do zmiany długości lub napięcia w odpowiedzi na stymulację

Zależy od rodzaju tkanki mięśniowej

Aktywność wydzielnicza to zdolność do wydzielania mediatora lub wydzieliny w odpowiedzi na stymulację.

Zaciski neuronowe wydzielają neuroprzekaźniki

Komórki gruczołowe wydalają pot, ślinę, sok żołądkowy i jelitowy, żółć, a także wydzielają hormony i substancje biologicznie czynne

Automatyzacja to zdolność do niezależnego wzbudzania, to znaczy do wzbudzania bez działania bodźca lub przychodzącego impulsu nerwowego.

Charakterystyczny dla mięśnia sercowego, mięśni gładkich, poszczególnych komórek nerwowych ośrodkowego układu nerwowego

Tkanki pobudliwe charakteryzują się 2 rodzajami aktywności funkcjonalnej

Odpoczynek fizjologiczny - stan bez przejawów określonej aktywności (przy braku działania bodźca)

Pobudzenie - stan aktywny, który objawia się zmianami strukturalnymi i fizyko-chemicznymi (specyficzna forma odpowiedzi w odpowiedzi na działanie bodźca lub przychodzącego impulsu nerwowego)

Różne rodzaje aktywności funkcjonalnej są determinowane przez strukturę, właściwości i stan błon plazmatycznych

Obecność zjawisk bioelektrycznych w tkankach jest ważnym wskaźnikiem ich żywotności

Pierwsze stwierdzenie o obecności „elektryczności zwierząt” zostało złożone przez L. Galvani (pierwszy eksperyment) w 1791 roku.

W 1792 r. A. Volt wysunął sprzeciw, twierdząc, że źródłem prądu w tym eksperymencie nie jest rdzeń kręgowy żaby, ale pojawienie się prądu elektrycznego, gdy obwód różnych metali jest zamknięty.

W odpowiedzi Galvani zmodyfikował swój eksperyment, wykluczając z niego metale (drugi eksperyment).

Później (1840) E. Dubois-Reymond podał wyjaśnienie, pokazując, że uszkodzona część mięśnia niesie ładunek „-”, a nieuszkodzony „+”

W spoczynku wszystkie żywe komórki charakteryzują się pewnym stopniem polaryzacji, tj. obecność różnych ładunków elektrycznych na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni membrany (powierzchnia zewnętrzna jest naładowana dodatnio, powierzchnia wewnętrzna jest naładowana ujemnie)

Różnica potencjałów między zewnętrzną i wewnętrzną stroną membrany nazywana jest potencjałem membrany.

Potencjał spoczynkowy to wartość potencjału błonowego w spoczynku.

Średnio wynosi -90 mV (dla mięśnia poprzecznie prążkowanego)

Graficznie przedstawia się to w następujący sposób

Pochodzenie potencjału błonowego wyjaśnia teoria jonów błonowych (sugerowana przez Yu Bernshteina, zmodyfikowana przez A. Hodgkina, A. Huxleya, B. Katza).

Teoria opiera się na:

1.Cechy struktury błony biologicznej

2.Stabilna transbłonowa asymetria jonowa (nierówne stężenie jonów Na+, K+, Cl-, Ca2+, HCO3-)

Asymetrię jonową określają następujące mechanizmy:

1.Selektywna przepuszczalność membrany dla różnych jonów

2.Działanie pomp transmembranowych

.Obecność siły oddziaływania elektrostatycznego

W szczególności płyn wewnątrzkomórkowy zawiera więcej jonów K+ (50 razy) i HCO3-; płyn pozakomórkowy zawiera więcej jonów Na+ (8-12 razy) i Cl- (30 razy)

W spoczynku membrana jest wysoce przepuszczalna dla jonów K+ i słabo przepuszczalna dla jonów Na+, Cl- i innych (zwłaszcza dwu-, trój- i dużych wartościowości)

Kationy K+ dyfundują pasywnie wzdłuż gradientu stężenia przez błonę z komórki i przenoszą ze sobą ładunek dodatni.

Aniony (glutaminian, asparaginian, siarczany, fosforany organiczne, białka itp.) nie mogą dyfundować przez błonę i są zatrzymywane wewnątrz komórki, gdzie gromadzi się ładunek ujemny. Siły elektrostatyczne utrzymują przeciwne ładunki skoncentrowane po różnych stronach membrany.

W rezultacie zewnętrzna powierzchnia membrany jest naładowana „+”, a wewnętrzna powierzchnia jest naładowana ujemnie.

Utrzymanie wymaganego stężenia jonów K+ w komórce i jonów Na+ w płynie pozakomórkowym (niezbędne do utrzymania wartości potencjału spoczynkowego) odbywa się za pomocą pompy sodowo-potasowej.

Przeprowadza powrót jonów K+ do komórki i usuwanie jonów Na+ z komórki.

Zapewnia to nośna ATP-aza z wydatkami energii ATP.

Aktywny transport jonów zachodzi wbrew gradientowi stężeń.

Pobudzenie. Potencjał czynnościowy, mechanizm pochodzenia, fazy

Pobudzenie to specyficzna forma odpowiedzi tkanki pobudliwej na działanie bodźca, objawiająca się kombinacją zmian strukturalnych, fizykochemicznych i funkcjonalnych

Działanie bodźca o dostatecznej (progowej) sile prowadzi do przebudowy strukturalnej błony, w wyniku której otwierają się kanały dla Na (liczba otwartych kanałów Na zależy od siły bodźca).

Wraz z gradientem stężenia wzrasta prąd Na do ogniwa, co znacznie przekracza prąd K+ z ogniwa (jednocześnie następuje nieznaczny wzrost prądu jonów K+). Konsekwencją jest spadek wartości potencjału błonowego.

Początkowo proces ten przebiega powoli, tj. powstaje początkowa (słaba) depolaryzacja.

Gdy potencjał membrany osiągnie określoną wartość (rzędu -60 mV), zwaną poziomem krytycznej depolaryzacji, następuje gwałtowny wzrost przepuszczalności membrany dla Na+ i pasywność lawinowa (zgodnie z gradientem stężeń) zaczyna się

wejście jonów Na do komórki.

Wartość ładunku „+” zewnętrznej powierzchni membrany, a tym samym wartość potencjału membrany, gwałtownie spada (tj. Powstaje szybka depolaryzacja).

Po osiągnięciu wartości „0” silny pasywny przepływ Na do ogniwa jest kontynuowany i membrana jest ponownie naładowana lub odwrócona (strona zewnętrzna jest naładowana „-”, a strona wewnętrzna jest naładowana „+”).

Wartość potencjału błonowego wzrasta (ze znakiem „+”) do +20 - +30 mV.

Depolaryzacja to zmniejszenie wielkości potencjału błony w odpowiedzi na działanie bodźca, po którym następuje odwrócenie ładunku błony

Proces depolaryzacji składa się z dwóch faz:

Faza powolnej depolaryzacji (okres utajony lub utajony) i

Szybka faza depolaryzacji

Szczytowa wartość potencjału błonowego zostaje zastąpiona jego zmianą w przeciwnym kierunku, tj. powstaje repolaryzacja

Repolaryzacja to przywrócenie początkowej równowagi elektrycznej błony

Powstaje w wyniku ostrej inaktywacji Na i aktywacji K

Na początku proces ten przebiega bardzo szybko (szybka repolaryzacja), ponieważ przepuszczalność dla Na gwałtownie spada, a dla K wzrasta. Zgodnie z gradientem stężenia K + szybko opuszcza komórkę, niosąc ładunek „+”. powierzchnia błony „-” ładunek maleje, a dodatni potencjał błony również zaczyna się zmniejszać, dążąc do zera.

Ciągły gwałtowny wzrost uwalniania K z komórki i spadek wejścia Na do komórki

prowadzi do rewersji (przywrócenia początkowego ładunku membrany).Zewnętrzna powierzchnia membrany jest ponownie naładowana dodatnio, a wewnętrzna ujemnie.

Następnie potencjał błonowy zaczyna wzrastać (w kierunku wartości ujemnej). Jednocześnie aktywowana jest praca pompy Na+-K+, która zapewnia usunięcie nadmiaru Na z komórki i powrót K do komórki

Proces ukierunkowany na przywrócenie początkowej równowagi elektrycznej trwa szybko, aż wydajność jonów K+ osiągnie maksimum.

Jednocześnie potencjał błonowy zmierza do normy, ale przekracza poziom krytycznej depolaryzacji.

Następnie kanały „K” zaczynają się zamykać i zmniejsza się przepuszczalność dla K (poza komórką).

Przepuszczalność Na (do klatki) również spada.

Potencjał błonowy wzrasta, ale wolniej.

Taka powolna repolaryzacja nazywana jest depolaryzacją śladową (lub potencjałem śladowym „-”)

Kiedy prąd jonów Na+ normalizuje się, potencjał błony osiąga swoją początkową wartość.

Jednocześnie wydajność K+ z ogniwa nadal spada, pozostając powyżej normy.

Jednocześnie zwiększa się wnikanie jonów Cl- do komórki.

W rezultacie wartość potencjału błonowego (rosnącego) staje się większa niż wartość potencjału spoczynkowego.

Ten rodzaj powolnej repolaryzacji nazywa się hiperpolaryzacją śladową (lub potencjał śladowy „+”). Przywrócenie początkowej przepuszczalności dla K+ przywraca zmienioną wartość potencjału błonowego do wartości potencjału spoczynkowego, co kończy proces wzbudzenia.

Zmiana potencjału błonowego w czasie w odpowiedzi na działanie bodźca siły progowej nazywana jest potencjałem czynnościowym.

Fazy ​​potencjału działania

1.Depolaryzacja (rosnąco) (malejąco)

Wolno szybko

2.Potencjał szczytowy (skok)

3.Repolaryzacja Szybka Wolna

.Śledź potencjał Negatywny Pozytywny

(depolaryzacja) (hiperpolaryzacja)

Drażniący, klasyfikacja. Rodzaje odpowiedzi elektrycznych w zależności od siły bodźca

Drażniące to czynniki środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego, które mogą powodować reakcję żywej formacji

Substancje drażniące są klasyfikowane (oddzielone):

2.Według adekwatności (zgodności)

Odpowiednim bodźcem jest taki bodziec, do którego tkanka przystosowała się np. w procesie ewolucji

dla fotoreceptorów siatkówki - światło (widoczna część widma)

dla baroreceptorów - zmiana ciśnienia

dla receptorów narządu słuchu - bodziec adekwatny do dźwięku - taki bodziec, który działa na strukturę nieprzystosowaną specjalnie do jej percepcji, na przykład

pobudzenie mięśnia szkieletowego pod wpływem wstrząsu mechanicznego, a nie pod wpływem przychodzącego impulsu nerwowego

Siła progowa nieodpowiedniego bodźca jest znacznie większa niż siła progowa odpowiedniego bodźca

Zgodnie z siłą bodźca

Bodziec progowy – minimalna siła bodźca powodująca wytworzenie potencjału czynnościowego (zależy od pobudliwości tkanki)

Bodziec podprogowy - bodziec, którego siła jest mniejsza od wartości progowej i który nie powoduje pobudzenia rozprzestrzeniającego

Bodziec Sverhthreshold - drażniący, którego siła jest większa niż wartość progowa.

Podobnie jak bodziec progowy, powoduje generowanie potencjału czynnościowego

W procesie rozwoju wzbudzenia błony plazmatycznej (zmiany jej przepuszczalności jonowej i stanu elektrycznego) w zależności od siły bodźca powstają trzy rodzaje odpowiedzi elektrycznych:

1.Potencjał elektrotoniczny

2.Odpowiedź lokalna

.potencjał czynnościowy

Potencjał elektrotoniczny

1.Występuje w odpowiedzi na działanie katody prądu stałego pod względem siły uderzenia jest mniejsza niż 0,5 wartości progowej

2.Towarzyszy mu pasywna, słabo wyraźna depolaryzacja elektrotoniczna spowodowana ładunkiem katody „-” (przepuszczalność jonów membrany praktycznie się nie zmienia), co obserwuje się tylko podczas działania bodźca

.Rozwój i zanik potencjału następuje wzdłuż krzywej wykładniczej i jest determinowany przez parametry

.prąd drażniący, a także rezystancja i pojemność membrany

.Ten rodzaj wzbudzenia ma charakter lokalny i nie może się rozprzestrzeniać

.Zwiększa pobudliwość tkanek

Odpowiedź lokalna

1.Występuje w odpowiedzi na działanie bodźca o sile od 0,5 do 0,9 progu

2.Aktywna forma depolaryzacji, ponieważ przepuszczalność jonów wzrasta w zależności od siły bodźca podprogowego

.Stopniowa amplituda (amplituda jest bezpośrednio zależna od siły i częstotliwości stymulacji)

.Rozwój depolaryzacji następuje do poziomu krytycznego i nie w linii prostej, ale wzdłuż krzywej w kształcie litery S. Jednocześnie depolaryzacja po ustaniu stymulacji nadal narasta, a następnie stosunkowo wolno zanika

.Możliwość sumowania (przestrzennego i czasowego)

.Jest zlokalizowany w miejscu działania bodźca i praktycznie nie może się rozprzestrzeniać, tk. charakteryzuje się wysokim stopniem tłumienia

.Zwiększa pobudliwość struktury

potencjał czynnościowy

1.Występuje podczas działania bodźców o sile progowej i nadprogowej (może wystąpić podczas sumowania bodźców podprogowych na skutek osiągnięcia poziomu krytycznej depolaryzacji)

2.Aktywna depolaryzacja przebiega niemal natychmiastowo i rozwija się fazowo (depolaryzacja, repolaryzacja)

.Nie podlega stopniowej zależności od siły bodźca i przestrzega prawa „wszystko albo nic”. Amplituda zależy tylko od właściwości tkanki pobudliwej

.Niezdolny do sumowania

.Zmniejsza pobudliwość tkanek

.Rozchodzi się od miejsca pochodzenia przez błonę komórki pobudliwej bez zmiany amplitudy

Podstawą reakcji adaptacyjnych organizmu jest drażliwość- umiejętność reagowania na uderzenia poprzez zmianę struktury i funkcji. Wszystkie komórki zwierząt i roślin mają drażliwość. W toku ewolucji drażliwość niektórych tkanek osiągnęła najwyższy poziom rozwoju i przekształciła się w pobudliwość(zdolność reagowania na podrażnienie podnieceniem). Tkanki pobudliwe obejmują tkanki nerwowe, mięśniowe i wydzielnicze. Pobudliwość oceniana jest przez próg podrażnienia(minimalna siła bodźca, który może wywołać pobudzenie). Drażniące z natury dzielą się na fizyczne, chemiczne, biologiczne (wirusy, bakterie itp.), odpowiednie i nieodpowiednie. Odpowiednie bodźce nazywane są bodźcami, do percepcji których specjalnie przystosowana jest struktura biologiczna. Dlatego próg siły odpowiednich bodźców jest najmniejszy. Na przykład światło jest odpowiednie dla fotoreceptorów, a impuls nerwowy jest odpowiedni dla mięśni. Nieadekwatne bodźce nazywane są bodźcami, które działają na strukturę nieprzystosowaną do ich percepcji. Na przykład mięsień szkieletowy reaguje skurczem na bodźce elektryczne.

Zjawiska bioelektryczne w tkankach pobudliwych. Pobudzenie to zespół procesów, w wyniku których krótkotrwała depolaryzacja błony cytoplazmatycznej powoduje wyspecjalizowaną odpowiedź komórkową (przewodzenie impulsu nerwowego, skurcz mięśni itp.).

Luigi Galvani zwrócił uwagę na skurcze mięśni przygotowania kończyn tylnych, zawieszonych na miedzianym haczyku, w kontakcie z żelazną balustradą balkonu. Na podstawie tego (pierwszy eksperyment Galvaniego) stwierdzono, że skurcz był spowodowany przez „elektryczność”, która była przekazywana wzdłuż haka i poręczy z rdzenia kręgowego do mięśni. Jednak fizyk A. Volta zasugerował, że źródłem prądu nie jest mózg, ale potencjał w miejscu kontaktu różnych metali. W odpowiedzi L. Galvani szklanym haczykiem rzucił nerw kulszowy na mięśnie podudzia, co spowodowało skurcz mięśni (drugi eksperyment lub eksperyment bez metali) i udowodnił istnienie „elektryczności zwierzęcej”. Później okazało się, że ogniwa w spoczynku są naładowane ujemnie w stosunku do ich powierzchni. Ten potencjał spoczynkowy (RP) wynosi od 30 do 100 mV.

W połowie XX wieku. A. Hodgkin, E. Huxley i B. Katz stworzyli teorię membranowo-jonową, zgodnie z którą MT jest spowodowane różnymi stężeniami jonów potasu, sodu i chloru po obu stronach błony komórkowej. W porównaniu z płynem zewnątrzkomórkowym cytoplazma komórek nerwowych i mięśniowych zawiera 30-50 razy więcej jonów potasu, 8-10 razy mniej jonów sodu i 50 razy mniej jonów chloru. Wysoka przepuszczalność błony dla potasu prowadzi do uwolnienia części wewnątrzkomórkowego potasu do środowiska otaczającego komórkę i pojawienia się ładunku dodatniego na zewnętrznej powierzchni błony. Aniony organiczne, dla których membrana jest nieprzepuszczalna, tworzą ładunek ujemny na wewnętrznej powierzchni membrany i utrzymują wysokie stężenie potasu w komórce i sodu poza jej pompą sodowo-potasową.

Podrażnienie pobudliwej komórki może powodować lokalną odpowiedź lub potencjał czynnościowy. Odpowiedź lokalna występuje z podprogowymi podrażnieniami. Jest bezpośrednio uzależniony od siły bodźca, lokalizuje się na powierzchni komórki tylko w miejscu jej podrażnienia i zwiększa pobudliwość komórki. potencjał czynnościowy(PD) występuje pod wpływem bodźców progowych lub nadprogowych. Jednocześnie zwiększa się przepuszczalność membrany dla sodu, a w wyniku wnikania sodu do komórki jej membrana jest naładowana dodatnio względem środowiska zewnętrznego. Następnie kanały sodowe zamykają się i otwierają się dodatkowe kanały potasowe. W wyniku uwolnienia potasu z komórki rozpoczyna się odbudowa MP (repolaryzacja błony).

W PD występują (rys. 1.):

1. Prespike (odpowiedź lokalna) – depolaryzacja błony do poziomu krytycznego.

2. Spike - składa się z części rosnącej (depolaryzacja) i malejącej (repolaryzacja).

3. Potencjał śladowy - składa się z depolaryzacji śladowej i hiperpolaryzacji.

Pobudliwość w okresie przedskokowym jest zwiększona (faza wzmożonej pobudliwości) i nawet słaby bodziec dodatkowy może powodować powstawanie AP. W okresie szczytowym membrana nie jest pobudliwa (całkowita ogniotrwałość). Następnie pobudliwość jest stopniowo przywracana (względna ogniotrwałość). W tej chwili do nowego wzbudzenia potrzebna jest stymulacja ponadprogowa. Przy śladowej depolaryzacji pobudliwość jest zwiększona (wywyższenie), a przy hiperpolaryzacji jest obniżona (pobudliwość podnormalna).

Prawa irytacji odzwierciedlają zależność odpowiedzi tkanki pobudliwej od siły bodźca.

Prawo „wszystko albo nic”: bodźce podprogowe nie wywołują odpowiedzi („nic”), a bodźce progowe wywołują odpowiedź maksymalną („wszystko”). Zgodnie z tym prawem pojedyncze włókno mięśniowe i serce kurczą się.

prawo siły : im silniejsze podrażnienie, tym większa reakcja. Zgodnie z tym prawem mięsień szkieletowy funkcjonuje. Składa się z włókien mięśniowych o różnej pobudliwości. Najbardziej pobudliwe włókna reagują na bodźce progowe. Wzrost siły bodźca dodatkowo angażuje włókna o mniejszej pobudliwości w odpowiedzi i zwiększa się amplituda skurczu mięśni.

Prawo wzbudzenia Dubois-Reymonda : działanie prądu stałego zależy od jego siły i szybkości narastania. Przy powolnym wzroście tkanka dostosowuje się do bodźca (akomodacji) i pobudzenie może nie wystąpić.

Prawo siły-czasu odzwierciedla zależność wartości progowej prądu stałego od czasu jego działania. Im krótsze impulsy prądowe, tym mniej denerwujące. Minimalna ilość prądu, która może powodować wzbudzenie o nieograniczonym czasie jego działania, nazywa się reobaza. Czas, w którym prąd równy reobazie powoduje wzbudzenie, nazywa się dobry czas. Chronaksja- minimalny czas, w którym prąd równy dwóm reobazom powoduje reakcję.

Prawo polaryzacji prądu stałego : gdy prąd jest zamknięty, wzbudzenie następuje pod katodą, a gdy prąd jest otwarty, pod anodą.

Prawo fizjologicznego elektrotonu : w obszarze katody pobudliwość wzrasta (kathelektroton), a na anodzie maleje (aneelektroton). Przy długotrwałym działaniu prądu stałego pobudliwość pod katodą maleje (obniżenie katodowe), a pod anodą wzrasta (wywyższenie anodowe).

włókno nerwowe posiada: pobudliwość, przewodność i labilność. Wzbudzenie rozchodzi się wzdłuż włókna nerwowego tylko wtedy, gdy integralność anatomiczna i fizjologiczna, nie przechodzi do sąsiedniego włókna nerwowego (prawo samotnego postępowania), nie zmienia amplitudy ( prawo przewodzenia nietłumionego lub niezmniejszającego się) i odbywa się w obu kierunkach od miejsca podrażnienia ( prawo holdingów dwustronnych).

Wzbudzony obszar powierzchni włókna nerwowego uzyskuje ładunek ujemny. Ponieważ sąsiedni obszar niewzbudzony jest naładowany dodatnio, przepływa między nimi prąd elektryczny. To podnieci miejsce odpoczynku, a także zmieni jego ładunek. Ostatecznie pobudzenie rozprzestrzeni się na całą powierzchnię niezmielinizowanego (niemielinizowanego) włókna nerwowego (ryc. 2a). W zmielinizowanych (miazgowych) procesach neuronów pobudzenie może wystąpić tylko w węzłach Ranviera. Dlatego rozprzestrzenia się skokami z jednego punktu przecięcia do drugiego (ryc. 2b.) i porusza się znacznie szybciej niż we włóknach niemięsistych.

W zależności od średnicy i szybkości przewodzenia wzbudzenia włókna nerwowe dzielą się na typy A, B i C. Najgrubsze włókna typu A (średnica 12-22 mikronów) o największej prędkości (70-120 m/s) przewodzą wzbudzenie z mózg do mięśni szkieletowych i od mięśni receptorów do mózgu. Spośród wielu innych receptorów włókna typu A mają nieco mniejszą średnicę (od 8 do 1 mikrona) i prędkość przewodzenia wzbudzenia (5-70 m/s). Włókna typu B obejmują przedzwojowe włókna wegetatywne (średnica - 1-3,5 mikrona, prędkość wzbudzenia - 3-18 m / s). Jedynie włókna typu C są amykotyczne (ich średnica wynosi 0,5–2 μm, prędkość wzbudzenia poniżej 3 m/s). Są to zazwojowe włókna współczulne, a także pochodzą z receptorów bólu, części termoreceptorów i receptorów nacisku.

Włókna nerwowe mają labilność (ruchliwość funkcjonalna)). Mierzona jest maksymalną liczbą pobudzeń, jaką może odtworzyć włókno nerwowe. We włóknach nerwowych labilność jest wyższa (do 1000 Hz) niż w innych strukturach pobudliwych. Jeśli nerw jest uszkodzony (przez chemikalia, ogrzewanie, chłodzenie lub prąd) bez naruszenia integralności anatomicznej, rozwija się w nim stan parabioza . W tym przypadku etapy wyrównujące, paradoksalne i hamujące są sukcesywnie zastępowane. V niwelacja faza - przy rzadkich podrażnieniach wszystkie impulsy przechodzą przez uszkodzony obszar, a przy wysokim rytmie tylko część. V paradoksalny - reakcja na częste podrażnienia jest mniejsza niż na rzadkie. V hamulec- nerw nie przewodzi pobudzenia. Podczas wychodzenia z parabiozy obserwuje się te same fazy, ale w odwrotnej kolejności.

Wszystko mięśnie posiadają pobudliwość (zdolność do wzbudzania pod wpływem bodźców), przewodnictwo (zdolność do przewodzenia wzbudzenia) i kurczliwość (zdolność do zmiany jego długości lub napięcia w stanie wzbudzenia). Do serce i części włókien mięśni gładkich, oprócz wymienionych właściwości, charakterystyczna jest automatyczność (zdolność do spontanicznego wzbudzania). Unikalną właściwością wszystkich mięśni gładkich jest Plastikowy(zdolność do utrzymania przez długi czas nadanej im długości).

siła mięśni zależy od maksymalnego obciążenia, jakie może podnieść, oraz Praca- iloczyn wartości podnoszonego ładunku przez wysokość podnoszenia. Maksymalna praca wykonywana jest przy średnich obciążeniach. Na skurcz izotoniczny mięsień zmienia swoją długość, a napięcie jest stałe (tak mięśnie kurczą się przy braku oporu na zmianę długości). Na skurcz izometryczny długość mięśnia jest stała, a jego napięcie wzrasta (na przykład przy próbie podniesienia nadmiernego obciążenia). W warunkach naturalnych istnieją mieszane kawałki(zmiana zarówno długości, jak i napięcia mięśni).

Jeden bodziec powoduje skurcz pojedynczego mięśnia. Podkreśla: okres utajenia(czas od wystąpienia bodźca do wystąpienia odpowiedzi), faza skracania oraz faza relaksu. Jeżeli każdy kolejny bodziec dociera do mięśnia szkieletowego w czasie jego skracania, gładki tężec, a w fazie relaksacji - tężec zębaty. W warunkach naturalnych mięsień szkieletowy otrzymuje taką serię impulsów, na które mięsień odpowiada gładkim tężcem. Jego amplituda jest zwykle wyższa niż amplituda pojedynczego skurczu. NIE. Vvedensky wyjaśnił to przez optimum i pessimum. Optymalny- częstotliwość, z jaką stosowane są podrażnienia w fazie wzmożonej pobudliwości (tężec maksimum). Pessimum- częstotliwość, z jaką nowe podrażnienie jest stosowane do fazy obniżonej pobudliwości (tężec - minimalna).

Podczas badania mięśni szkieletowych i mięśnia sercowego w świetle spolaryzowanym widoczne są naprzemienne strefy o różnej gęstości optycznej (ryc. 3). Umożliwiło to podział kurczliwych elementów włókien mięśni poprzecznie prążkowanych (miofibryli) na jednostki funkcjonalne - sarkomery(obszary między sąsiednimi membranami Z).

Ryż. 3. Zdjęcie fragmentu mięśnia poprzecznie prążkowanego.

Charakterystyczna gęstość optyczna regionów sarkomerów wynika z umiejscowienia w nich białek kurczliwych (aktyny i miozyny) (ryc. 4).

Ryż. 4. Układ białek kurczliwych w sarkomerach (w strefie H fibryle miozyny nie mają mostków).

Bliskie membrany Z zawierają aktynę (jasny obszar - izotropowy lub i-dysk). Bliżej środka sarkomeru, ciemny ( anizotropowy) A-krążki z miozyną i aktyną. Linia M przechodzi przez środek sarkomeru. Po obu jego stronach znajduje się miozyna (oświecenie lub strefa H). Z jednej strony aktyna jest połączona z błoną Z, az drugiej strony jest wolna i kończy się pomiędzy włóknami miozyny w rejonie krążka A (na granicy ze strefą H). Oba końce włókna miozyny są wolne.

Wraz ze skurczem zmniejsza się szerokość samych dysków izotropowych. W tym przypadku włókna miozyny mogą docierać do płytek Z swoimi końcami, a długość sarkomerów można skrócić o 30-50%.

mechanizm skurczu mięśni. Prawie całe włókno miozyny ma boczne mostki (nie ma ich tylko w pobliżu linii M). Po związaniu się z aktyną zmieniają kąt nachylenia (wykorzystując energię ATP), co powoduje przesunięcie białek kurczliwych względem siebie (sarkomer ulega skróceniu). Następnie aktyna łączy się z innym mostkiem miozyny i następuje dalszy postęp.

W spoczynku wiązanie aktyny z miozyną jest zakłócane przez białka troponinę i tropomiozynę. Podekscytowane są „neutralizowane” przez wapń wchodzący do sarkoplazmy (cytoplazmy komórki mięśniowej) i rozpoczyna się interakcja białek kurczliwych. Ustanie pobudzenia prowadzi do usunięcia wapnia z sarkoplazmy, troponiny i tropomiozyny niszczą kompleks aktyny i miozyny - mięsień rozluźnia się.

Mięsień szkieletowy wykorzystuje wapń z cystern wewnątrzkomórkowych siateczki sarkoplazmatycznej. Mięśnie gładkie otrzymują wapń tylko z przestrzeni międzykomórkowych, a mięśnie sercowe wykorzystują oba źródła tego jonu. Stosowanie wyłącznie wewnątrzkomórkowych źródeł wapnia pozwala mięśniom szkieletowym kurczyć się i rozluźniać z największą szybkością, a mięśnie gładkie powoli zmieniają swoje napięcie.

Synapsa - funkcjonalne połączenie między neuronem a innymi komórkami. Istnieją synapsy elektryczne i chemiczne. synapsy elektryczne charakterystycznie niska rezystancja elektryczna w obszarze styku komórki i AP jest szybko przenoszona na sąsiednią membranę. Synapsy chemiczne składają się z błony presynaptycznej, błony postsynaptycznej i szczeliny synaptycznej (ryc. 5.). Pod wpływem impulsów nerwowych w synapsach chemicznych uwalniana jest substancja chemiczna - mediator (na przykład acetylocholina, norepinefryna) z presynaptycznego pogrubienia aksonu do szczeliny synaptycznej i jego interakcji z receptorami na błonie postsynaptycznej. W synapsach pobudzających prowadzi to do pojawienia się potencjałów pobudzających (EPSP), a w przypadku hamujących - hamujących (IPSP) potencjałów postsynaptycznych. Po spełnieniu swojej funkcji mediator jest niszczony lub wchłaniany przez komórki.

Poza OUN najczęstszym neuroprzekaźnikiem jest acetylocholina. Ułatwia przewodzenie pobudzenia przez zwoje wegetatywne, zwiększa wydzielanie adrenaliny przez nadnercza i kwasu solnego przez gruczoły żołądkowe, hamuje pracę serca, powoduje skurcze mięśni gładkich niektórych narządów wewnętrznych i gruczołów zewnątrzwydzielniczych. W mięśniach gładkich oskrzeli, jelit, pęcherza moczowego, macicy, okrężnych i rzęskowych mięśni oka acetylocholina prowadzi odpowiednio do skurczu oskrzeli, zwiększonej perystaltyki jelit i żołądka (z rozluźnieniem zwieraczy), skurczu pęcherza i zwężenie źrenicy.

Według lokalizacji synapsy dzielą się na obwodowe (nerwowo-mięśniowe, receptorowo-neuronalne itp.); centralny (aksosomatyczny, aksodendrytyczny itp.); przez znak działania(pobudzający i hamujący) oraz przez wybranego mediatora(cholinergiczny, adrenergiczny itp.).

Synapsy chemiczne prowadzą wzbudzenie w jednym kierunku; przenosić wzbudzenie wolniej niż wzdłuż włókna nerwowego (opóźnienie synaptyczne); mają niską labilność, a także duże zmęczenie i wrażliwość na chemikalia.