Przyczyny migracji pionowej zooplanktonu. Migracje pionowe planktonu

Jak myślisz, co może być odpowiedzialne za codzienne pionowe ruchy planktonu?

Pytanie to można interpretować w dwojaki sposób. Z jednej strony możemy mówić o tym, co służy jako czynnik sygnalizacyjny dla organizmów zooplanktonu, czyli skąd wiedzą, że nadszedł czas na ruch w górę lub w dół. Z drugiej strony spekuluje się na temat biologicznego znaczenia migracji pionowych, czyli jaka jest przewaga adaptacyjna migrujących gatunków zooplanktonu nad niemigrującymi.
Jeśli chodzi o odpowiedź na pierwszą część pytania, jest ona jednoznaczna. Wiadomo, że organizmy zooplanktonu poruszają się dzięki światłu (zwykle w nocy wznoszą się do górnych warstw). Sytuacja jest bardziej skomplikowana w przypadku adaptacyjnego znaczenia migracji pionowych.
Pierwsza hipoteza – dlaczego zooplankton musi migrować – jest taka, że ​​w celu żerowania konieczne jest przedostanie się do górnych warstw wody, ponieważ występuje tam największe stężenie glonów planktonowych. W ciągu dnia, gdy woda w górnych warstwach się nagrzewa, konieczne jest zejście w głąb, gdyż przy wysokich temperaturach organizmy planktonowe, jak wszystkie organizmy o niestabilnej temperaturze ciała, mają zbyt wysokie tempo przemiany materii, a przy jednocześnie podczas oddychania spalana jest nadmierna ilość składników odżywczych.
Hipoteza ta wydaje się całkiem prawdopodobna, ponieważ wiele organizmów planktonowych naprawdę nie toleruje bardzo ciepłej wody i może przebywać w górnych warstwach wody tylko do momentu, gdy temperatura będzie zbyt wysoka, i zmuszone są spędzać większość czasu letniego na głębokości. Jednak hipoteza nie wytrzymuje testów eksperymentalnych. W doświadczeniach laboratoryjnych rozwielitki, które w przyrodzie wykonują migracje pionowe, rosną szybciej i lepiej się rozmnażają w warunkach odpowiadających stałej obecności zwierząt w górnych warstwach wody niż w warunkach symulujących codzienne migracje (niska temperatura i mała koncentracja pokarmu w ciągu dnia). ). Nie ma także potwierdzenia założenia, że ​​zooplankton „preferuje” żerowanie wyłącznie w nocy ze względu na większą wartość odżywczą glonów, które w ciągu dnia zdołały zgromadzić odpowiednie substancje.
Inne hipotezy wiążą się z założeniem, że w ciągu dnia w górnych warstwach wody czyhają na zwierzęta planktonowe. Można wspomnieć o hipotezie, że zejście głęboko w ciągu dnia jest przystosowaniem do ochrony przed szkodliwym działaniem promieni ultrafioletowych. Jednak najbardziej prawidłowa hipoteza wydaje się dotyczyć wpływu drapieżników. Wiele ryb żywiących się planktonem znajduje i łapie swoje ofiary za pomocą wzroku, a ich skuteczność podczas polowań w ciemności jest znacznie zmniejszona. Oznacza to, że udając się w ciągu dnia w ciemne głębiny zbiorników wodnych, zooplankton ratuje się przed zjedzeniem przez drapieżniki. Hipotezę tę potwierdza wiele faktów.
Na przykład te same gatunki skorupiaków planktonowych dokonują codziennych migracji w zbiornikach, w których żyją ryby planktonożerne, i nie migrują w jeziorach, w których tych ryb nie ma.

Zbiorowiska zooplanktonu charakteryzują się migracjami poziomymi i pionowymi, przy czym te ostatnie mają charakter nieokresowy i okresowy (dobowy i sezonowy). Celem pracy jest zbadanie dobowej dynamiki składu i struktury zooplanktonu w zatoce Kygin jeziora Teletskoje w okresie wiosennego ogrzewania (maj) i bezpośredniego rozwarstwienia letniego (sierpień).[...]

A. Przedstawiciele zooplanktonu Wrotki: 1 - Asplanchna, 2 - Notholca (pusta muszla). widłonogi; 3-Makrocyklop (Cyclopoidea); 4 - Senecella (Calanoida). V. Zooneistona. / -dler beetle Dlneutes (rodzina [...]

W doświadczeniach laboratoryjnych na dominujących przedstawicielach zooplanktonu G. lacustris i A. salinus ze zmineralizowanego jeziora. Shira (Republika Chakasji; szerokość – 5 km, długość – 9 km, maksymalna głębokość – 22 m) badała naturę interakcji międzygatunkowych wpływających (i być może determinujących) pionowe rozmieszczenie zooplanktonu i jego codzienne pionowe migracje.[...]

Uderzającym przykładem codziennej okresowości w zbiornikach wodnych jest pionowa „migracja” zooplanktonu w morzach i jeziorach. Widłonogi i wioślarki, różne formy larwalne itp., tworzące potężne skupiska planktonu, zwykle w nocy przemieszczają się w górę, na powierzchnię wody, a w ciągu dnia w dół (ryc. 71). Chociaż jasne jest, że światło odgrywa tutaj rolę kontrolującą, te codzienne migracje są bardzo złożone, a ich mechanizmy fizjologiczne nie są w pełni poznane. Różne gatunki, a czasem różne stadia tego samego gatunku, w różny sposób reagują na warunki zewnętrzne; dlatego organizmy nie mają tendencji do gromadzenia się wszystkich w jednym miejscu, jednak ogólnie rzecz biorąc, rozwarstwienie ujawnia się znacznie wyraźniej w ciągu dnia niż w nocy.[...]

W okresie lata hydrologicznego wraz ze stopniowym wzrostem temperatury wody i stymulacją reprodukcji ciepłolubnych form zooplanktonu w Głównym Przebiegu zbiornika wzrasta rola wioślarzy i zwiększa się liczba widłonogów letnich (Mezocyklopów), największa biomasa z czego, biorąc pod uwagę dobowe migracje pionowe, obserwuje się odpowiednio w warstwie środkowej i dennej lub rozkłada się stosunkowo równomiernie w całym słupie wody (Zbiornik Rybiński.. 1972).[...]

O zwiększonej koncentracji ryb na terenie składowiska (tab. 29) decyduje utrzymująca się wysoka biomasa organizmów pokarmowych (bentosu i zooplanktonu). Biomasa bentosu była tu 2-5 razy większa, a biomasa zooplanktonu 1,5 razy większa niż w korycie powyżej. Kame. Niewątpliwe znaczenie ma fakt, że stanowisko badawcze położone jest na skrzyżowaniu szlaków migracji (tarło, żerowanie i ewentualnie zimowanie) wielu gatunków ryb jednocześnie z trzech stron: powyżej i poniżej wzdłuż Wołgi oraz powyżej wzdłuż Kamy .[...]

Węgorz pospolity. Należy do rzędu węgorzy. Żywi się słodkimi wodami Europy, rozmnaża się w Morzu Sargassowym przy zasoleniu wody 37 ppm, przy temperaturze wody 16-17°C. Wykonuje migracje tarłowe na odległość 4000-7000 km. Po tarle spawnerzy umierają. Zapłodnione jaja rozwijają się w słupie wody. Larwy są przezroczyste, lancetowate, zbierane przez ciepły prąd - Prąd Zatokowy, który unosi je do wybrzeży Europy na 2,5-3 lata, następnie masowo wchodzą do ujścia rzek, zwłaszcza Anglii, Francji i Niemcy i częściowo ZSRR (rzeka Narwa). W dolnych partiach rzek ulegają wybarwieniu i przekształceniu w osobniki młodociane, następnie przedostają się do górnych partii rzek, przedostają się do podrzędnych jezior i ujść rzek, gdzie żerują. W ciągu 6-10 lat osiągają dojrzałość, zsuwają się rzekami do morza i migrują na miejsca lęgowe w głębokich warstwach wody, gdzie płynie prąd przeciwny do Prądu Zatokowego. Typowa wielkość walcowanego węgorza ze stawów żerujących wynosi 32-72 cm i waży 500-800 g. Mięso zawiera 22-32% tłuszczu. Węgorz żerujący żeruje na rybach, skorupiakach dennych i robakach. Podczas migracji larwy żywią się zooplanktonem.[...]

Zastosowanie równań dyfuzji turbulentnej do opisu przenoszenia substancji uwzględnionych w modelu jest dostatecznie uzasadnione jedynie dla nieorganicznego fosforu i nieorganicznego azotu rozpuszczonych w wodzie, a także dla tlenu rozpuszczonego w wodzie. Zastosowanie tych równań do fitoplanktonu, a tym bardziej zooplanktonu, wymaga specjalnych zastrzeżeń. Ponieważ fitoplankton jest uważany za hydrodynamicznie obojętny, całkiem rozsądne jest założenie, że jest transportowany przez prądy. Włączenie składnika dyfuzyjnego do równania dla fitoplanktonu może prowadzić do zawyżenia wartości koncentracji fitoplanktonu w hipolimnionie. Dlatego w równaniu dla fitoplanktonu (6.2.1) podano znacznie mniejsze współczynniki vx, vy i v niż w równaniach (6.2.5)-(6.2.7). Zooplanktonu nie można uznać za obojętny hydrodynamicznie, ponieważ ma on swoją dynamikę w wodzie - codzienne migracje pionowe. Dlatego zastosowanie do niego równania (6.2.2) jest dość warunkowe. Niemniej jednak zastosowanie tego równania w pracach V.V. Astrakhantseva i współpracowników (Astrakhantsev i in., 1992; Astrakhantsev i in., 1996) umożliwiło odpowiednie odtworzenie zarówno całkowitej biomasy zooplanktonu, jak i charakteru jego rozmieszczenia w obszar wodny. Warto w tym miejscu zaznaczyć, że algorytmy obliczeniowe, implementacje modelu, umożliwiają zrównanie współczynników v, vr i vz w (6.2.2) do zera.[...]

Wpływ zbiorników na krajobraz przyległych terenów jest odmienny w obszarze górnym biegu rzeki (zmiany poziomu, wpływ hydrodynamiczny na przekształcanie brzegów, zalewanie gleb i powstawanie metylowanych form metali ciężkich, zjawiska hydrogeologiczne w postaci filtracji i cofki wód gruntowych, w przyszłości zmiany klimatyczne, zamulenie i eutrofizacja zbiornika) i wody dolne (erozja koryta i brzegów, przeszkody w migracji ryb, wibracje, nagromadzenie martwego fito- i zooplanktonu).[...]

Oddziaływanie chemiczne maszyn rolniczych polega na zanieczyszczaniu powietrza, gleby i zbiorników wodnych substancjami chemicznymi stosowanymi i wytwarzanymi podczas pracy silników i innych zespołów, przeprowadzaniu obsługi technicznej, myciu gaźników i konserwacji urządzeń. W efekcie do gleby przedostają się produkty chemiczne, które negatywnie wpływają na organizmy żywe i spowalniają procesy glebotwórcze. Ponadto wraz z przepływem wód opadowych, roztopowych i gruntowych do zbiorników wodnych przedostają się substancje chemiczne, co prowadzi do śmierci zooplanktonu i ryb.[...]

Światło jest najważniejszym czynnikiem abiotycznym, zwłaszcza dla roślin fotosyntetyzujących (fototrofów). Poziom fotosyntezy zależy od natężenia promieniowania słonecznego, składu jakościowego światła i rozkładu światła w czasie. Jednak w przypadku innych organizmów jej znaczenie w porównaniu z temperaturą jest mniejsze, ponieważ znanych jest wiele rodzajów bakterii i grzybów, które mogą rozmnażać się przez długi czas w warunkach całkowitej ciemności. Istnieją rośliny kochające światło, ciepło i tolerujące ciepło. Dla wielu zwierząt zooplanktonu światło jest sygnałem migracji pionowej, w wyniku czego w ciągu dnia pozostają one na głębokościach, natomiast w nocy przedostają się do ciepłych, bogatych w pożywienie górnych warstw wody. W przypadku zwierząt widzących zdobywanie pożywienia jest najskuteczniejsze w ciągu dnia.[...]

Pod koniec dnia liczebność fitoplanktonu rzadko powraca do pierwotnej, co zaobserwowano również w warunkach uwarstwionego jeziora Siverskoye (Markevich i in., 1982). Z trzech przypadków rozpatrywanych dla zbiorników, w jednym stwierdzono tendencję do wzrostu chlorofilu, w drugim - spadek, a w trzecim - brak jakichkolwiek zmian. Prawdopodobnie każda sytuacja zależy od fazy sukcesji sezonowej zbiorowiska. Dzienne wahania aktywności fitoplanktonu są związane ze zmianami tempa fotosyntezy i podziału komórek, potrzebami żywieniowymi, pływalnością, bioluminescencją itp. Liczebność glonów w ciągu dnia reguluje rytm ich rozmnażania (Elizarova, 1982), rytm żerowania zooplanktonu (Kryuchkova, 1989), migracje form mobilnych i przenoszenie form „pasywnych” z prądami wodnymi. Rozmnażanie fitoplanktonu następuje głównie w godzinach wieczornych lub nocnych, a spożycie przez fitofagi następuje w nocy (Maulood i in., 1978). Okres dobowy, proporcjonalny do tempa wzrostu glonów, uważany jest za pewną skalę ekologiczną, w ramach której realizowane są fizjologiczne mechanizmy adaptacyjne, pozwalające na optymalizację określonej produktywności fotosyntezy (Reynolds, 1990). W odpowiedzi na zmiany oświetlenia zmienia się zawartość pigmentów w komórce. Przejawia się to adaptacją chromatyczną, która następuje w okresie proporcjonalnym do czasu pokolenia (od kilku godzin do kilku dni), a w kolejnych pokoleniach rozwijają się nowe zdolności fotosyntetyczne.[...]

Echosonda, tak przydatna do pomiaru głębokości w celach nawigacyjnych, jest na tyle czuła, że ​​rejestruje lokalizację skupisk zwierząt („fałszywe dno”, „dno duchów”, „głęboka warstwa rozpraszająca dźwięk”). To one były powodem pojawienia się warstwy rozpraszającej dźwięk. Wydaje się, że warstwy odblaskowe tworzą głównie skupiska ryb posiadających pęcherz pławny, chociaż dźwięki mogą również odbijać skupiska dużych bezkręgowców. W ciągu dnia warstwy rozpraszające dźwięk znajdują się na głębokościach przekraczających 600, a nawet 1000 m, w nocy warstwy te często przemieszczają się w górę; migracje te są podobne do dobrze znanych migracji pionowych zooplanktonu (ryc. 71).

Pionowe ruchy codzienne stanowią charakterystyczną cechę zachowania wielu osób pływających swobodnie rośliny i zwierzęta planktonowe. Najmniejsze organizmy - bakterie i okrzemki - są częścią flory i fauny mórz, wraz z niezliczoną różnorodnością niebieskozielonych alg i wiciowców. Określają istnienie zooplanktonu, do którego zaliczają się także pierwotniaki, meduzy, formy larwalne jeżowców, mięczaki, narybek ryb oraz formy larwalne i dorosłe.

Ta kolosalna różnorodność mikroskopijnych zwierząt dostarcza pożywienia małym zwierzętom, które z kolei służą za pokarm większym rybom, drapieżnym głowonogom, fokom i ptakom morskim. Wieloryby fiszbinowe żywią się skorupiakami planktonowymi, czyli krylem, które przecedzają, przepuszczając wodę przez swoje „wieloryby fiszbinowe”.

Nocne migracje zooplanktonu z głębokości co najmniej 200 m do powierzchni morza znane są od 1872 roku, kiedy to po raz pierwszy zostały odkryte przez trwającą trzy i pół roku ekspedycję Challengera dookoła świata. Późniejsze badania wykazały, że zjawisko to jest szeroko rozpowszechnione i stanowi jeden z najbardziej uderzających aspektów życia planktonu. Jednak nawet teraz migracji tych nie można w żadnym wypadku uznać za w pełni zbadane.

Większość gatunków planktonowych unika silnego światła, a każdy z nich ma swój własny preferowany poziom oświetlenia. Dlatego w ciągu dnia w powierzchniowych warstwach morza występuje bardzo niewiele organizmów, reszta rozproszona jest na różnych głębokościach w zależności od ich specyficznej reakcji na światło. O zmierzchu formy planktonowe z reguły wypływają na powierzchnię wody; gdy zapada zupełna ciemność i bodźce świetlne zanikają, są one rozprowadzane na różnych głębokościach. O wschodzie słońca ponownie wypływają na powierzchnię, a następnie ponownie opadają wraz ze wzrostem światła.

Nie ulega wątpliwości, że rośliny, czyli fitoplankton, gromadzą się zwykle na głębokości, na której otrzymują najlepsze światło do fotosyntezy, a także to, że zwierzęta wybierają głębokości, na których są maksymalnie zaopatrzone w pożywienie. To wyjaśnienie nie wyczerpuje jednak w żaden sposób zjawiska migracji pionowych fito- i zooplanktonu, gdyż często obserwuje się odwrotną zależność pomiędzy rozmieszczeniem planktonu roślinnego i zwierzęcego.

Migracje dzienne występują nawet u zwierząt głębinowych, na przykład pionowe ruchy mieszkańców dużych głębokości w Morzu Sargassowym są wyraźnie związane ze zmianą dnia i nocy. Ale maksymalna głębokość penetracji światła słonecznego, która w czystej wodzie wynosi około tysiąca metrów, nie jest jedynym czynnikiem determinującym pionowe rozmieszczenie zwierząt. Ważną rolę odgrywają także zauważalne zmiany wraz z głębokością temperatury i zasolenia wody, zawartości tlenu i fosforanów. Naturalne jest założenie, że większość stosunkowo dużych zwierząt planktonowych trzymana jest na głębokościach przekraczających tysiąc metrów w wyniku interakcji wszystkich wymienionych powyżej czynników.

Dobowe migracje zwierząt planktonowych kontrolują następujące czynniki:, wymienione w kolejności malejącego znaczenia. Światło jest czynnikiem dominującym nad wszystkimi innymi; temperatura, która nabiera ogromnego znaczenia, przyćmiewając nawet rolę światła w przypadkach, gdy przekracza 20°C; i wreszcie zasolenie i napowietrzenie. Organizmy są utrzymywane na określonej głębokości poprzez przyspieszanie lub zwalnianie ich ruchów, reakcję na światło, grawitację itp. Mechanizm ten jest połączoną reakcją na kombinację kilku czynników i według eksperymentów laboratoryjnych różni się u różnych gatunków.

Cykl dobowy migracji pionowych skorupiaków planktonowych składa się z czterech faz: wieczornego wynurzenia się z głębokości, nurkowania nocnego, wschodu o świcie i nurkowania dziennego. Wieczorny wzrost i spadek w ciągu dnia są związane odpowiednio ze spadkiem i wzrostem oświetlenia. Nurkowanie nocne jest prawdopodobnie wynikiem biernego stanu organizmu w całkowitej ciemności, a wynurzenie się o świcie powoduje powrót zwierząt na głębokości przy optymalnym oświetleniu.

Niedawne eksperymenty wykazały, że skorupiaki te przechodzą pełny cykl migracji pionowej w akwarium z wodą kranową zabarwioną tuszem do rzęs. Wynurzanie się „o świcie” przy słabym oświetleniu zostaje zastąpione przez zwierzęta nurkujące na charakterystyczną maksymalną głębokość, po czym gdy światło słabnie, zwierzęta ponownie wynurzają się na powierzchnię i ostatecznie odprawiają typowe nocne nurkowanie. Jednocześnie sztuczne oświetlenie na głębokościach, na które zanurzyły się zwierzęta, w przybliżeniu pokrywało się z obserwowanym w warunkach naturalnych.

Optymalne oświetlenie jest naprawdę ważnym czynnikiem determinującym wędrówkę pionową organizmów planktonowych, ale pewną rolę odgrywa także wiele innych okoliczności. Niektóre zwierzęta, które zwykle schodzą głęboko w ciągu dnia, czasami można spotkać na powierzchni w jasnym świetle słonecznym. Eksperymenty z trałowaniem na różnych głębokościach wykazały, że nie wszystkie osobniki reagują jednakowo na ten sam zestaw warunków zewnętrznych. Nawet w sytuacji, gdy większość organizmów przemieszcza się w górę na powierzchnię wody, niektóre zwykle pozostają na głębokości.

Jak wyjaśnia jedna z teorii, migracje pionowe pozwalają biernie dryfującym zwierzętom na stopniową zmianę warunków ich bytu i właśnie z tym wiąże się ich ewolucyjne pojawienie się. Masy wody na różnych głębokościach rzadko poruszają się z tą samą prędkością; Z reguły warstwy powierzchniowe poruszają się szybciej niż głębokie. Pływając tylko w kierunku poziomym, zwierzę w morzu raczej nie zmieni warunków swojej egzystencji, natomiast poruszając się w górę i w dół, osiągnie znacznie więcej. Pionowe migracje dobowe planktonu występują wszędzie i wyraźnie spełniają funkcje adaptacyjne, jednak obecnie nie można jeszcze właściwie ocenić ich charakteru i względnego znaczenia.

Literatura: John Cloudsley-Thompson. Migracja zwierząt. Jarosław, 1981

Migracje pionowe zooplanktonu w zbiorniku Dubossary
1. W literaturze krajowej zgromadzono wystarczający materiał faktograficzny na temat migracji pionowych zooplanktonu w różnorodnych typach zbiorników, w tym w zbiornikach [N. W. Woronkow, 1913; LL Rossolimo, 1932; D. I. Bisk, B. M. Sebentsov i E. V. Meisner, 1940; E. S. Neizvestova-Zhadina, 1941; W. M. Ryłow, 1941, 1948; E. V. Borutsky, 1948, 1950, 1951; T. M. Meshkova, 1947; EF Manuilova, 1954; N. M. Livshits, 1954; G. B. Mielnikow, 1955; N. M. Woronina, 1955, M. M. Kożow, 1959; itp.].
W każdym przypadku pionowe migracje zooplanktonu w czasie i przestrzeni determinowane były specyfiką siedliska zooplanktonu. Jednak opinie na temat przyczyn migracji są sprzeczne.
2. Badania migracji zooplanktonu w Zbiorniku Dubossary spowodowane były koniecznością wyjaśnienia czasu i intensywności przemieszczania się głównego zooplanktonu w ciągu dnia oraz oceny jego wartości żerowej w poszczególnych warstwach wody w czerwcu, sierpniu i październiku.
Badania odbyły się przy ul. Kuchiera, zlokalizowana w rejonie zapory, o głębokości 17 m, cztery razy na dobę: o 6, 12, 18 i 24 godzinach.
W szpitalu we wsi przeprowadzono jednorazowe obserwacje sezonowe. Tsybulevka i w potoku Yagorlyk na głębokościach 14 i 10 m.
Pobieranie próbek zooplanktonu przeprowadzono w latach 1955, 1956 i 1958, na tym samym pionie, co 2 m słupa wody.
3. W odróżnieniu od innych zbiorników zbiornik Dubossary charakteryzuje się stosunkowo dużą wytrzymałością i dużą zmiennością poziomu wody. Miało to wpływ na kształtowanie się jego reżimu biologicznego, w szczególności na pionowe migracje zooplanktonu.
4. W pierwszym roku powstania zbiornika (1955), w warunkach zbliżonych do rzeki, zooplankton był rozmieszczony niemal równomiernie w całym słupie wody, z tendencją do zanikania w warstwach przydennych. Bardzo słabo wyrażona została różnica w dobowych wędrówkach zooplankterów.
5. W 1956 roku w warunkach hydrologicznych charakterystycznych dla zbiornika najwyższe stężenie zooplanktonu zaobserwowano w warstwie wody do głębokości 5-6 m. W czerwcu zauważalnie wzrasta koncentracja widłonogów w dolnych warstwach.
Maksymalną liczbę wioślarzy odnotowano na głębokości 4-5 m. W kierunku warstw dennych liczba wrotków systematycznie malała. Istnieją różnice w dziennych wędrówkach zooplankterów.
Mniej więcej taki sam obraz rozmieszczenia zooplanktonu zaobserwowano w 1958 roku.
6. W potoku Jagorłyk, gdzie prawie zawsze nie ma prądu, a zatem rozwarstwienie temperatury i gazu są mniej lub bardziej zauważalne, równomierne rozmieszczenie zooplanktonu obserwuje się tylko do głębokości 4 m.
7. Z rybackiego punktu widzenia zaobserwowane rozmieszczenie zooplanktonu w słupie wody należy ocenić pozytywnie, gdyż przyczynia się ono do lepszego rozwoju składu ichtiofauny wszystkich warstw wody.