Jaki jest powód codziennych pionowych ruchów planktonu? Jak myślisz, co może być odpowiedzialne za codzienne pionowe ruchy planktonu? Wpływ Gammarus lacustris na rozmieszczenie pionowe Arctodiaptomus salinus przy wykorzystaniu „wybranych

Migracje pionowe zooplanktonu

Omawiając pionowe rozmieszczenie planktonu zarówno w wodach śródlądowych, jak i w morzach, nie można nie wziąć pod uwagę tak ważnego czynnika, jak aktywne ruchy samych organizmów planktonowych. W wyniku tych ruchów obserwowana asocjacja niektórych organizmów z określonymi warstwami wody może zostać zakłócona, a ich rozmieszczenie pionowe może ulec istotnym zmianom. Wśród tych zmian można wyróżnić: sezonowe, ontogenetyczne, czy związane z wiekiem, dobowe, związane z koniecznością rozmnażania, odżywiania, ochrony przed wrogami, ze względu na warunki hydrologiczne.

1. Migracje sezonowe

Sezonowe zmiany w pionowym rozmieszczeniu planktonu, ustalone po raz pierwszy przez Chuna (1888), polegają na zmianie głębokości siedliska zimą i latem: gatunki występujące zimą w pobliżu powierzchni są tu nieobecne latem. Takiego sezonowego osiadania, podczas którego gatunek znika z powierzchni w miarę podgrzewania wody, nie należy mylić z aktywną migracją sezonową, chociaż w praktyce określenie, czy ma miejsce jedno, czy drugie, może być trudne.

Sezonowe pionowe migracje zooplanktonu są najwyraźniej wyrażone w morzach na dużych szerokościach geograficznych, natomiast nie występują lub są słabo wyrażone na niskich szerokościach geograficznych. Występują także w wodach śródlądowych. Przykładowo dla jezior Sewan, Bajkał i Głubokoe odnotowano wpływ migracji sezonowych na dobowe rozmieszczenie zooplanktonu (różniło się ono zimą i latem). W tym przypadku identyfikuje się gatunki podlegające sezonowym zmianom w rozmieszczeniu pionowym ( Epischura lacustris w jeziorze Bajkał, diaptomida Skistodiaptomus oregonensis, wrotki Filinia termiczna) i nie podlegają im ( Leptodiaptomus tinutus, wrotki Keratella iemalis).

2. Codzienne migracje

Pierwsza informacja o codziennych wędrówkach pionowych zwierząt planktonowych w zbiornikach słodkowodnych pochodzi od Cuviera (1817), który zaobserwował gromadzenie się rozwielitek na powierzchni wody rano i wieczorem oraz przy zachmurzonym niebie oraz ich przemieszczanie się w jasnym świetle dziennym na głębokość . Leidig (1862), podobnie jak Cuvier, obserwował rozwielitki na powierzchni wody wieczorem i w pochmurne dni.

Na jeziorze przeprowadzono pierwsze badania dobowych migracji pionowych skorupiaków. Lemana w 1874 r. (Forel, 1874, 1879) i nad jeziorem. Bodensky'ego (Weismann, 1877), gdzie Leptodora hyalina nie pojawiała się na powierzchni w jasnym słońcu. Następnie zjawisko to zaobserwowano w jeziorach włoskich (pavesi, 1882), w jeziorze. Jezioro Balaton (Francja, 1894), Genewa (Blanc, 1898) i Vierwaldstedt (Burckhardt, 1900), w jeziorach i stawach Austrii (Steuer, 1902) oraz w Jeziorze Wielkim Plön (Ruttner, 1914a).

Stosując różne techniki (połowy warstwa po warstwie, pionowe i poziome itp. o różnych porach dnia), wielu autorów obserwowało i badało codzienne migracje pionowe. W rezultacie zgromadzono ogromną ilość materiału faktograficznego, opartego nie tylko na badaniach terenowych, ale także obserwacjach eksperymentalnych (Forel, 1874; Weismann, 1876; Groom, Loeb, 1890; Loeb, 1893, 1908; Ewald, 1910). , 1912; Frisch, Kupelwieser, 1932; Ullyott, 1939; Hardy, Bainbridge, 1955; , 1959, 1962a, 1962b; Istnieją także prace poglądowe - doniesienia o codziennych wędrówkach planktonu (Rose, 1925; Russell, 1927a; Kikuchi, 1930; Gushing, 1951; Welch, 1952; Motoda, 1953; Davis, 1955; Manteuffel, 1960; Bainhridge, 1961; Banse , 1964; Winogradow, 1968; Markewicz, 1982).

Już na początku XX wieku ustalono pewne wzorce codziennych migracji pionowych zooplanktonu. Wzorce te dotyczyły intensywności i zakresu (amplitudy) migracji różnych gatunków, nierównego zachowania się tego samego gatunku w różnych zbiornikach wodnych, zmian charakteru migracji ze względu na wiek (etap), płeć, w zależności od pory roku. roku, zmiany w czasie wynurzania się na powierzchnię i schodzenia głębiej u różnych gatunków. Jednocześnie podjęto pierwsze próby interpretacji tego zjawiska i ustalenia czynników je regulujących.

Następnie odkryto wiele nowych faktów, które wykazały niesamowitą różnorodność zachowań migrujących organizmów, a zjawisko to okazało się nie tylko bardzo różnorodne, ale także złożone. Jednak Cushing (1951) zredukował obserwowaną różnorodność do jednego podstawowego wzorca. W procesie pionowych migracji dziennych wyróżnia 5 etapów. W pierwszym etapie wznoszenie rozpoczyna się od głębokości „dziennej” na dwie godziny przed zachodem słońca lub nawet na 10 godzin, jak zaobserwowano w Calanus propinquus i o godz Acanthophyra purpurea. Drugi etap charakteryzuje się opuszczeniem powierzchni głęboko o północy lub wcześniej, co jest charakterystyczne dla migrantów zmierzchowych i zostało zaobserwowane u różnych gatunków skorupiaków, wrotków i wioślarzy. Trzeci etap polega na powrocie na powierzchnię przed świtem po zejściu o północy; zaobserwowali to w morzach i zbiornikach słodkowodnych. Czwarty etap to szybkie zejście na głębokość dzienną wraz z początkiem przenikania światła do wody. W piątym etapie poziom głębokości dziennej zmienia się nie tylko w zależności od dnia, ale także godziny.

Dzienna głębokość plankterów jest powiązana z natężeniem światła. Ponieważ dobowa głębokość zooplanktonu zależy od natężenia światła, które zmienia się w zależności od godziny, dnia, pory roku, a nawet pogody, powiązanie tej głębokości z wynikami przyrządów do pomiaru światła jest całkiem zrozumiałe. Ustalono zatem wyraźną korelację pomiędzy dzienną głębokością szeregu przedstawicieli zooplanktonu a odczytami przyrządów mierzących oświetlenie. Jednocześnie wraz ze wzrostem oświetlenia poziom głębi dziennej maleje, a przy słabnącym oświetleniu wzrasta.

Interesujące jest to, w jaki sposób zwierzęta znajdują głębokość światła w ciągu dnia lub optymalną intensywność światła. Opisano dwie kategorie reakcji (Gushing, 1951): w jednej (taksówki) zwierzęta płyną kierunkowo lub oddalają się od źródła bodźca (np. światła) ze stałą prędkością, w drugiej – ruch zwierząt nie jest zorientowany i zachodzi ze zmienną prędkością w zależności od natężenia światła.

Wartość optymalnego światła nie jest taka sama u różnych gatunków. Pod tym względem czas pojawienia się zooplankterów na powierzchni i ich zejście na głębokość mogą być bardzo różne dla różnych gatunków. Rozróżnia się migrantów zmierzchowych i nocnych. Te pierwsze gromadzą się przy powierzchni w dużych ilościach wieczorem i o świcie, te drugie w nocy, przy czym liczba tych pierwszych na powierzchni maleje w dzień i w nocy, a tych drugich w ciągu dnia.

Okazało się, że gatunki płytkowodne zachowują się jak migranci popołudniowi, głębiej – jak migrujący wieczorni, a jeszcze głębiej – jak migrujący nocni. Co więcej, im głębiej gatunek żyje w jeziorze, tym bardziej jego średnia dzienna głębokość różni się w zależności od przypadku i tym większy jest pionowy zasięg jego populacji. Optimum świetlne jest różne dla różnych stadiów rozwoju, płci, a nawet pokoleń tego samego gatunku i może zależeć od stanu fizjologicznego organizmu.

Hutchinson (1967) wyróżnia trzy typy migracji nocnych:
1. Wynurzanie rozpoczyna się przed lub wkrótce po zachodzie słońca, zwierzęta wypływają na powierzchnię tuż przed północą, schodzenie rozpoczyna się wcześnie rano, gdy tylko niebo zacznie się przejaśniać (młode osobniki Rozwielitka długa w jeziorze Lough Derg, widłonogi w jeziorze. Lucerna, Diaphanosoma w jeziorze Titisee).
2. Wzrost trwa przez całą noc, a maksimum na powierzchni obserwuje się przed świtem lub w umiarkowanych szerokościach geograficznych latem około 4 rano. Eudiaptomus gracilis I Eurytemora velox w jeziorze Lucerna).
3. Nie ma dobrze określonego nocnego wschodu; jest raczej nocne opadanie, które trwa całą noc ( Cyklopowy wysiłek w jeziorze Noziri i Macrohectopus branickii w Bajkale).

Przeglądając zachowanie rodzajów, gatunków lub tego samego gatunku w różnych okresach jego życia, w różnych porach roku, na różnych etapach, a nawet pokoleniach lub w różnych zbiornikach wodnych, ujawnia się zadziwiająca różnorodność cyklu dobowego z odchyleniami od ogólny wzorzec, a nawet anomalie w zachowaniu.

Istnieją znaczne różnice w schemacie codziennych migracji pionowych w różnych stadiach wiekowych tego samego gatunku. Na przykład niektórzy badacze twierdzą, że nauplii skorupiaków zwykle nie migrują lub migrują słabiej niż osobniki dorosłe i w ciągu dnia przebywają w dużych ilościach blisko powierzchni, będąc odpornymi na promienie ultrafioletowe. Inni dochodzą do wniosku, że ogólnie stadia młodociane i dorosłe niektórych gatunków skorupiaków wykazują różnicę w rozmieszczeniu pionowym: te pierwsze zwykle gromadzą się bliżej powierzchni w ciągu dnia, chociaż nie zawsze tak jest. Odnotowuje się także różnice w dobowym cyklu migracji w zależności od pór roku.

Zmienny charakter pionowych migracji dobowych objawia się nawet u organizmów należących do tej samej populacji, osobników należących do tego samego gatunku, płci i stadium. Jest prawdopodobne, że różnice w stanie fizjologicznym wynikające z dojrzewania gonad i pożywienia mogą być częściowo odpowiedzialne za takie różnice w zachowaniu. Wiadomo, że dojrzałe samice migrują aktywniej.

Stwierdzono przypadki nierównego zachowania podczas codziennych migracji pionowych dwóch odmian rozwielitek – pigmentowanej i niepigmentowanej; drugi w jednym jeziorze meromiktycznym (stan Nowy Jork, USA) migrował na powierzchnię każdej nocy pod lodem w marcu, podczas gdy pierwszy był rzadko obserwowany blisko powierzchni.

Zdarzają się przypadki migracji odwrotnej, tj. wypływających na powierzchnię w ciągu dnia i pojawiających się na powierzchni w środku dnia, nawet w pełnym słońcu. Odwrotny typ migracji pionowej występuje u większości organizmów fitoplanktonu, ale czasami obserwuje się go u szeregu przedstawicieli zooplanktonu, w tym słodkowodnych (wrotki, Rozwielitka długa I Eudiaptomus graciloides w jeziorze Ulmenera Maare’a, poliartra i nauplii Diaptom w Dolnym Jeziorze Łuntskoje, Rozwielitka lumholzii I Bythotrephes longimanus w jeziorze Lucerna, Rozwielitka długa w jeziorze Lough Derg, Acanthocyclops bicuspidata w jeziorze Karoga, trójstawowa wielostawowa I Keratella ślimakowa w stawie Christatell).

U niektórych wrotków i wrotków zaobserwowano odwrotny typ migracji Holopedwm bełkot w górskich jeziorach Kolorado w USA, w pobliżu polifem pediculus, Rozwielitka długa I Diaptomus laticeps w płytkim jeziorze w Irlandii.

Oczywiście istnieją gatunki, które mają bardzo niską wrażliwość na światło, tak niską, że ich maksimum jest prawie lub nawet wyższe od najwyższego oświetlenia światłem dziennym na powierzchni wody. Dlatego w dzień osiągają maksimum na powierzchni, a w nocy rozpraszają się i toną.

Istnieją organizmy, które nigdy nie migrują i zawsze pozostają na tym samym poziomie. Należą do nich na przykład diaptomidy Rhincalanus, Mikrocalanus pigmeus, Cyklop Cyklopowy wysiłek, wrotki Filinia longiseta, trójstawowa wielostawowa, Trichocerca capucina, Asplanchna priodonta, ploesoma truncatum, P. hudsoni, wioślarzy Bosmina longirostris, Bythotrephes longimanus, Scapholeberis I polifem.

Brak pionowych migracji dobowych stwierdzono w jeziorach oligotroficznych zwilżonych o brunatnej wodzie i małej przezroczystości ze względu na dość jednolite warunki w całym słupie wody w ciągu dnia.

3. Powody migracji

Pomimo 100-letniego okresu badań mechanizm codziennych migracji pionowych i ich znaczenie ekologiczne nadal nie są jasne. Niektórzy autorzy postrzegają ruchy migracyjne jako proces pasywny. spowodowane zmianą szybkości przenoszenia organizmów przez pionowe prądy wody, zwłaszcza fale wewnętrzne, które w niektórych składnikach mają okresowość 12- i 24-godzinną. Inni autorzy skupiają się na zmianach szybkości zanurzenia organizmów podczas cyklicznej przemiany temperatur dziennych i wieczornych, czemu towarzyszy odpowiednia modulacja warunków wyporu (zmiany gęstości i „lepkości” wody). Trzecia hipoteza opiera się na idei okresowości aktywności ruchowej, stymulowanej lub hamowanej przez różne wpływy zewnętrzne, przede wszystkim światło i temperaturę; zanurzenie następuje biernie, wynurzanie następuje w wyniku aktywnych ruchów. Hipoteza ta ma więcej zwolenników niż pierwsza i druga. Należy zauważyć, że migracje pionowe w organizmach o neutralnej pływalności są nieznane (Rudyakov, 1977). Jednocześnie istnieją dowody na aktywne, a nie bierne zanurzenie szeregu organizmów wodnych, w szczególności ryb.

Jeszcze mniej jasne jest ekologiczne znaczenie migracji, ich znaczenie adaptacyjne, czemu niektórzy autorzy na ogół zaprzeczają, wierząc, że ewolucja podążała drogą zaniku zachowań migracyjnych – automatyczną konsekwencją niedoskonałej regulacji pływalności, niemożności zapewnienia jej neutralności.

M. M. Kozhov, B. P. Manteuffel i wielu innych badaczy rozwinęli ideę ochronnego i żywieniowego znaczenia codziennych migracji pionowych. W ciemnych godzinach dnia zwierzęta planktoniczne – fitofagi – żerują w górnych warstwach wody, gdzie obserwuje się największe stężenie glonów, a w godzinach dziennych schodzą głębiej, tym samym gwałtownie ograniczając ich dostępność dla ryb zooplanktofagów, przede wszystkim „wizualnych”. ”. Eksperymenty wykazały, że takie planktonożerne mogą dość skutecznie żerować na planktonie tylko wtedy, gdy oświetlenie przekracza dziesiąte części luksa (Girsa, 1960). Zatem migrujący plankton aktywnie ograniczają swoją dostępność dla planktonożerców, którzy nawigują za pomocą wzroku. W ramach przeciwdziałania adaptacji ryby i inne planktożerne również wypływają na powierzchnię wieczorem i wykorzystują zmierzch do intensywnego żerowania.

Oprócz faktów przemawiających za ideą ochronnej wartości codziennych migracji pionowych, istnieje wiele innych, które zaprzeczają tej hipotezie (Winogradow, 1968): istnieją migracje na płytkie głębokości, które nie chronią migrantów przed bycie zjadanym przez ryby; niektóre formy wypływają na powierzchnię w nocy, inne w ciągu dnia; w tym samym miejscu i w tym samym czasie zasięg migracji w różnych formach może różnić się o 300-400 m; migracje są bardziej widoczne na wodach Antarktyki, gdzie w przeciwieństwie do wód subarktycznych występuje niewiele ryb pelagicznych, a plankton jest zjadany głównie przez wieloryby; wielu migrantów świeci jasno w ciemności, demaskując się, będąc, według słów słynnego oceanologa A. Hardy’ego, „oświetlonymi jak świąteczny placek”, zaznaczając migracje form, których ryby nie zjadają.

J. MacLaren (1963) wyraził opinię, że w warunkach bezpośredniego rozwarstwienia temperaturowego wody dobowe migracje są korzystne energetycznie, gdyż na głębokości w warunkach niższych temperatur zużycie energii na wzrost i rozwój jest mniejsze. Przebywanie w zimnej wodzie prowadzi do wzrostu liczebności migrantów i zwiększenia płodności. Stwarza to przewagę demograficzną dla tych form, w których wielkość ciała i płodność są odwrotnie proporcjonalne do temperatury (MacLaren, 1974).

Aby się pożywić, zwierzęta wznoszą się na górne warstwy, gdzie jest więcej pożywienia, a po tuczeniu nurkują głębiej. Wypłynięcie na powierzchnię w nocy nie jest przypadkowe, gdyż zapewnia dobrze znane korzyści (ograniczenie wypasu). Światło służy jako główny czynnik sygnalizacyjny regulujący okresowość aktywności migracyjnej, ma wartość korygującą.

Teoria J. McLarena jest dość dobrze zgodna z takimi faktami, jak równoleżnikowe i sezonowe zmiany natężenia migracji pionowych, migracje odwrócone w jeziorach z odwrotnym rozwarstwieniem temperaturowym, migracje planktonu w małych zbiornikach o znacznym pionowym gradiencie temperatury oraz występowanie formy o amplitudzie migracji rzędu kilku metrów.

Z drugiej strony teoria J. McLarena nie jest w stanie wyjaśnić (Vinogradov, 1968) szeregu przykładów migracji gatunków w wodach Antarktyki. Najwyraźniej w rzeczywistości pionowe migracje dobowe mają różny charakter i znaczenie funkcjonalne u różnych przedstawicieli planktonu.

Sezonowe i związane z wiekiem migracje pionowe są odpowiednio związane z sezonowymi zmianami różnych wskaźników hydrologicznych oraz ze zmianami stanu samych organizmów. Na przykład skorupiaki Epischura baicalensis I Makrohectopus w jeziorze Jezioro Bajkał zimuje na głębokości 200-300 m, a wiosną wypływa na powierzchniową warstwę wody.

Korzyści biologiczne, jakie zwierzęta czerpią z migracji pionowych, są następujące (Winogradow, 1968):
1. Ochrona przed „wizualnymi” planktożerami (Kozhov, 1947; Nikolaev, 1952; Manteuffel, 1960, 1961).
2. Zachowanie i poszerzenie zasięgu na skutek wnikania w warstwy prądów o różnych prędkościach i kierunkach (Mackintosh, 1937; Hardy, 1953).
3. Unikanie promieni krótkofalowych (ultrafioletowych).
4. Unikanie niekorzystnych warunków panujących w warstwach powierzchniowych, szczególnie zimą, kiedy warstwy te są pozbawione pożywienia i przemieszczanie się na głębiny, gdzie gatunki te nie żerują i nie żyją z własnych zapasów tłuszczu oraz są chronione przed zjedzeniem przez powierzchniowe planktożerne (Conover, 1962, 1964).
5. Wymiana materiału genetycznego podczas mieszania się różnych części populacji, które nabyły pewne różnice genetyczne w wyniku izolacji przestrzennej (separacji) (David, 1961).
6. W wodach normalnie uwarstwionych migracje pionowe nie tylko nie prowadzą do dodatkowego marnowania energii, ale także zapewniają migrantom korzyści energetyczne (McLaren, 1963). To właśnie zysk energii uzyskany podczas migracji pionowych służy jako podstawa adaptacyjna ich istnienia i szerokiego rozpowszechnienia.

Trzeba przyznać (Grese, 1969), że nie da się zastosować uniwersalnej zasady do wyjaśnienia całej różnorodności migracji pionowych; w różnych przypadkach różne przyczyny mogą odgrywać decydującą rolę w określeniu biologicznej wykonalności migracji. Migracje pionowe organizmów pelagicznych mają wielofunkcyjne znaczenie, stanowią reakcje integralne zdeterminowane wieloma składnikami biologicznymi i rozwijały się historycznie jako jedna z adaptacji gatunków do warunków ich istnienia.

Zatem koniugacja przegrupowań pionowych, ich nieregularność, a także brak pewnych reakcji zooplanktonu na zmiany oświetlenia są naszym zdaniem dobrym potwierdzeniem tego, co powiedział M.M. Kamszyłow uważał, że „w wyniku bogactwa powiązań pomiędzy organizmami różnych gatunków i grup ekologicznych kompleksy organizmów działają jak układ samoregulujący” (Kamszyłow, 1961, s. 125).

Pionowe ruchy codzienne stanowią charakterystyczną cechę zachowania wielu osób pływających swobodnie rośliny i zwierzęta planktonowe. Najmniejsze organizmy - bakterie i okrzemki - są częścią flory i fauny mórz, wraz z niezliczoną różnorodnością niebieskozielonych alg i wiciowców. Określają istnienie zooplanktonu, do którego zaliczają się także pierwotniaki, meduzy, formy larwalne jeżowców, mięczaki, narybek ryb oraz formy larwalne i dorosłe.

Ta kolosalna różnorodność mikroskopijnych zwierząt dostarcza pożywienia małym zwierzętom, które z kolei służą za pokarm większym rybom, drapieżnym głowonogom, fokom i ptakom morskim. Wieloryby fiszbinowe żywią się skorupiakami planktonowymi, czyli krylem, które przecedzają, przepuszczając wodę przez swoje „wieloryby fiszbinowe”.

Nocne migracje zooplanktonu z głębokości co najmniej 200 m do powierzchni morza znane są od 1872 roku, kiedy to po raz pierwszy zostały odkryte przez trwającą trzy i pół roku ekspedycję Challengera dookoła świata. Późniejsze badania wykazały, że zjawisko to jest szeroko rozpowszechnione i stanowi jeden z najbardziej uderzających aspektów życia planktonu. Jednak nawet teraz migracji tych nie można w żadnym wypadku uznać za w pełni zbadane.

Większość gatunków planktonowych unika silnego światła, a każdy z nich ma swój własny preferowany poziom oświetlenia. Dlatego w ciągu dnia w powierzchniowych warstwach morza występuje bardzo niewiele organizmów, reszta rozproszona jest na różnych głębokościach w zależności od ich specyficznej reakcji na światło. O zmierzchu formy planktonowe z reguły wypływają na powierzchnię wody; gdy zapada zupełna ciemność i bodźce świetlne zanikają, są one rozprowadzane na różnych głębokościach. O wschodzie słońca ponownie wypływają na powierzchnię, a następnie ponownie opadają wraz ze wzrostem światła.

Nie ulega wątpliwości, że rośliny, czyli fitoplankton, gromadzą się zwykle na głębokości, na której otrzymują najlepsze światło do fotosyntezy, a także to, że zwierzęta wybierają głębokości, na których są maksymalnie zaopatrzone w pożywienie. To wyjaśnienie nie wyczerpuje jednak w żaden sposób zjawiska migracji pionowych fito- i zooplanktonu, gdyż często obserwuje się odwrotną zależność pomiędzy rozmieszczeniem planktonu roślinnego i zwierzęcego.

Migracje dzienne występują nawet u zwierząt głębinowych, na przykład pionowe ruchy mieszkańców dużych głębokości w Morzu Sargassowym są wyraźnie związane ze zmianą dnia i nocy. Ale maksymalna głębokość penetracji światła słonecznego, która w czystej wodzie wynosi około tysiąca metrów, nie jest jedynym czynnikiem determinującym pionowe rozmieszczenie zwierząt. Ważną rolę odgrywają także zauważalne zmiany wraz z głębokością temperatury i zasolenia wody, zawartości tlenu i fosforanów. Naturalne jest założenie, że większość stosunkowo dużych zwierząt planktonowych trzymana jest na głębokościach przekraczających tysiąc metrów w wyniku interakcji wszystkich wymienionych powyżej czynników.

Dobowe migracje zwierząt planktonowych kontrolują następujące czynniki:, wymienione w kolejności malejącego znaczenia. Światło jest czynnikiem dominującym nad wszystkimi innymi; temperatura, która nabiera ogromnego znaczenia, przyćmiewając nawet rolę światła w przypadkach, gdy przekracza 20°C; i wreszcie zasolenie i napowietrzenie. Organizmy są utrzymywane na określonej głębokości poprzez przyspieszanie lub zwalnianie ich ruchów, reakcję na światło, grawitację itp. Mechanizm ten jest połączoną reakcją na kombinację kilku czynników i według eksperymentów laboratoryjnych różni się u różnych gatunków.

Cykl dobowy migracji pionowych skorupiaków planktonowych składa się z czterech faz: wieczornego wynurzenia się z głębokości, nurkowania nocnego, wschodu o świcie i nurkowania dziennego. Wieczorny wzrost i spadek w ciągu dnia są związane odpowiednio ze spadkiem i wzrostem oświetlenia. Nurkowanie nocne jest prawdopodobnie wynikiem biernego stanu organizmu w całkowitej ciemności, a wynurzenie się o świcie powoduje powrót zwierząt na głębokości przy optymalnym oświetleniu.

Niedawne eksperymenty wykazały, że skorupiaki te przechodzą pełny cykl migracji pionowej w akwarium z wodą kranową zabarwioną tuszem do rzęs. Wynurzanie się „o świcie” przy słabym oświetleniu zostaje zastąpione przez zwierzęta nurkujące na charakterystyczną maksymalną głębokość, po czym gdy światło słabnie, zwierzęta ponownie wynurzają się na powierzchnię i ostatecznie odprawiają typowe nocne nurkowanie. Jednocześnie sztuczne oświetlenie na głębokościach, na które zanurzyły się zwierzęta, w przybliżeniu pokrywało się z obserwowanym w warunkach naturalnych.

Optymalne oświetlenie jest naprawdę ważnym czynnikiem determinującym wędrówkę pionową organizmów planktonowych, ale pewną rolę odgrywa także wiele innych okoliczności. Niektóre zwierzęta, które zwykle schodzą głęboko w ciągu dnia, czasami można spotkać na powierzchni w jasnym świetle słonecznym. Eksperymenty z trałowaniem na różnych głębokościach wykazały, że nie wszystkie osobniki reagują jednakowo na ten sam zestaw warunków zewnętrznych. Nawet w sytuacji, gdy większość organizmów przemieszcza się w górę na powierzchnię wody, niektóre zwykle pozostają na głębokości.

Jak wyjaśnia jedna z teorii, migracje pionowe pozwalają biernie dryfującym zwierzętom stopniowo zmieniać warunki swojej egzystencji i z tym właśnie wiąże się ich ewolucyjne pojawienie się. Masy wody na różnych głębokościach rzadko poruszają się z tą samą prędkością; Z reguły warstwy powierzchniowe poruszają się szybciej niż głębokie. Pływając tylko w kierunku poziomym, zwierzę w morzu raczej nie zmieni warunków swojej egzystencji, natomiast poruszając się w górę i w dół, osiągnie znacznie więcej. Pionowe migracje dobowe planktonu występują wszędzie i wyraźnie spełniają funkcje adaptacyjne, jednak obecnie nie można jeszcze właściwie ocenić ich charakteru i względnego znaczenia.

Literatura: John Cloudsley-Thompson. Migracja zwierząt. Jarosław, 1981

Jak myślisz, co może być odpowiedzialne za codzienne pionowe ruchy planktonu?

Pytanie to można interpretować w dwojaki sposób. Z jednej strony możemy mówić o tym, co służy jako czynnik sygnalizacyjny dla organizmów zooplanktonu, czyli skąd wiedzą, że nadszedł czas na ruch w górę lub w dół. Z drugiej strony spekuluje się na temat biologicznego znaczenia migracji pionowych, czyli jaka jest przewaga adaptacyjna migrujących gatunków zooplanktonu nad niemigrującymi.
Jeśli chodzi o odpowiedź na pierwszą część pytania, jest ona jednoznaczna. Wiadomo, że organizmy zooplanktonu poruszają się dzięki światłu (zwykle w nocy wznoszą się do górnych warstw). Sytuacja jest bardziej skomplikowana w przypadku adaptacyjnego znaczenia migracji pionowych.
Pierwsza hipoteza – dlaczego zooplankton musi migrować – jest taka, że ​​w celu żerowania konieczne jest przedostanie się do górnych warstw wody, ponieważ występuje tam największe stężenie glonów planktonowych. W ciągu dnia, gdy woda w górnych warstwach się nagrzewa, konieczne jest zejście w głąb, gdyż przy wysokich temperaturach organizmy planktonowe, jak wszystkie organizmy o niestabilnej temperaturze ciała, mają zbyt wysokie tempo przemiany materii, a przy jednocześnie podczas oddychania spalana jest nadmierna ilość składników odżywczych.
Hipoteza ta wydaje się całkiem prawdopodobna, ponieważ wiele organizmów planktonowych naprawdę nie toleruje bardzo ciepłej wody i może przebywać w górnych warstwach wody tylko do momentu, gdy temperatura będzie zbyt wysoka, i zmuszone są spędzać większość czasu letniego na głębokości. Jednak hipoteza nie wytrzymuje testów eksperymentalnych. W doświadczeniach laboratoryjnych rozwielitki, które w przyrodzie wykonują migracje pionowe, rosną szybciej i lepiej się rozmnażają w warunkach odpowiadających stałej obecności zwierząt w górnych warstwach wody niż w warunkach symulujących codzienne migracje (niska temperatura i mała koncentracja pokarmu w ciągu dnia). ). Nie ma także potwierdzenia założenia, że ​​zooplankton „preferuje” żerowanie wyłącznie w nocy ze względu na większą wartość odżywczą glonów, które w ciągu dnia zdołały zgromadzić odpowiednie substancje.
Inne hipotezy wiążą się z założeniem, że w ciągu dnia w górnych warstwach wody czyhają na zwierzęta planktonowe. Można wspomnieć o hipotezie, że pójście na głębokość w ciągu dnia jest przystosowaniem do ochrony przed szkodliwym działaniem promieni ultrafioletowych. Jednak najbardziej prawidłowa hipoteza wydaje się dotyczyć wpływu drapieżników. Wiele ryb żywiących się planktonem znajduje i łapie swoje ofiary za pomocą wzroku, a ich skuteczność w polowaniu w ciemności jest znacznie zmniejszona. Oznacza to, że udając się w ciągu dnia w ciemne głębiny zbiorników wodnych, zooplankton ratuje się przed zjedzeniem przez drapieżniki. Hipotezę tę potwierdza wiele faktów.
Na przykład te same gatunki skorupiaków planktonowych dokonują codziennych migracji w zbiornikach, w których żyją ryby planktonożerne, i nie migrują w jeziorach, w których tych ryb nie ma.

Zbiorowiska zooplanktonu charakteryzują się migracjami poziomymi i pionowymi, przy czym te ostatnie mają charakter nieokresowy i okresowy (dobowy i sezonowy). Celem pracy jest zbadanie dobowej dynamiki składu i struktury zooplanktonu w zatoce Kygin jeziora Teletskoje w okresie wiosennego ogrzewania (maj) i bezpośredniego rozwarstwienia letniego (sierpień).[...]

A. Przedstawiciele zooplanktonu Wrotki: 1 - Asplanchna, 2 - Notholca (pusta muszla). widłonogi; 3-Makrocyklop (Cyclopoidea); 4 - Senecella (Calanoida). V. Zooneistona. / -dler beetle Dlneutes (rodzina [...]

W doświadczeniach laboratoryjnych na dominujących przedstawicielach zooplanktonu G. lacustris i A. salinus ze zmineralizowanego jeziora. Shira (Republika Chakasji; szerokość – 5 km, długość – 9 km, maksymalna głębokość – 22 m) badała naturę interakcji międzygatunkowych wpływających (i być może determinujących) pionowe rozmieszczenie zooplanktonu i jego codzienne pionowe migracje.[...]

Uderzającym przykładem codziennej okresowości w zbiornikach wodnych jest pionowa „migracja” zooplanktonu w morzach i jeziorach. Widłonogi i wioślarki, różne formy larwalne itp., tworzące potężne skupiska planktonu, zwykle w nocy przemieszczają się w górę, na powierzchnię wody, a w ciągu dnia w dół (ryc. 71). Chociaż jasne jest, że światło odgrywa tutaj rolę kontrolną, te codzienne migracje są bardzo złożone, a ich mechanizmy fizjologiczne nie są w pełni poznane. Różne gatunki, a czasem różne stadia tego samego gatunku, w różny sposób reagują na warunki zewnętrzne; dlatego organizmy nie mają tendencji do gromadzenia się wszystkich w jednym miejscu, jednak ogólnie rzecz biorąc, rozwarstwienie ujawnia się znacznie wyraźniej w ciągu dnia niż w nocy.[...]

W okresie lata hydrologicznego wraz ze stopniowym wzrostem temperatury wody i stymulacją reprodukcji ciepłolubnych form zooplanktonu w Głównym Przebiegu zbiornika wzrasta rola wioślarzy i zwiększa się liczba widłonogów letnich (Mezocyklopów), największa biomasa z czego, biorąc pod uwagę dobowe migracje pionowe, obserwuje się odpowiednio w warstwie środkowej i dennej lub rozkłada się stosunkowo równomiernie w całym słupie wody (Zbiornik Rybiński.. 1972).[...]

O zwiększonej koncentracji ryb na terenie składowiska (tab. 29) decyduje utrzymująca się wysoka biomasa organizmów pokarmowych (bentosu i zooplanktonu). Biomasa bentosu była tu 2-5 razy większa, a biomasa zooplanktonu 1,5 razy większa niż w korycie powyżej. Kame. Pewne znaczenie ma fakt, że stanowisko badawcze znajduje się niejako na skrzyżowaniu szlaków migracji (tarło, żerowanie i ewentualnie zimowanie) wielu gatunków ryb z trzech stron jednocześnie: powyżej i poniżej wzdłuż Wołgi i wyżej wzdłuż Kamy. [...]

Węgorz pospolity. Należy do rzędu węgorzy. Żywi się słodkimi wodami Europy, rozmnaża się w Morzu Sargassowym przy zasoleniu wody 37 ppm, przy temperaturze wody 16-17°C. Wykonuje migracje tarłowe na odległość 4000-7000 km. Po tarle spawnerzy umierają. Zapłodnione jaja rozwijają się w słupie wody. Larwy są przezroczyste, lancetowate, zbierane przez ciepły prąd - Prąd Zatokowy, który unosi je do wybrzeży Europy na 2,5-3 lata, następnie masowo wchodzą do ujścia rzek, zwłaszcza Anglii, Francji i Niemcy i częściowo ZSRR (rzeka Narwa). W dolnych partiach rzek ulegają wybarwieniu i przekształceniu w osobniki młodociane, następnie przedostają się do górnych partii rzek, przedostają się do podrzędnych jezior i ujść rzek, gdzie żerują. W ciągu 6-10 lat osiągają dojrzałość, zsuwają się rzekami do morza i migrują na miejsca lęgowe w głębokich warstwach wody, gdzie płynie prąd przeciwny do Prądu Zatokowego. Typowa wielkość walcowanego węgorza ze stawów paszowych to 32-72 cm i waga 500-800 g. Mięso zawiera 22-32% tłuszczu. Węgorz żerujący żeruje na rybach, skorupiakach dennych i robakach. Podczas migracji larwy żywią się zooplanktonem.[...]

Zastosowanie równań dyfuzji turbulentnej do opisu przenoszenia substancji uwzględnionych w modelu jest dostatecznie uzasadnione jedynie dla nieorganicznego fosforu i nieorganicznego azotu rozpuszczonych w wodzie, a także dla tlenu rozpuszczonego w wodzie. Zastosowanie tych równań do fitoplanktonu, a tym bardziej zooplanktonu, wymaga szczególnych zastrzeżeń. Ponieważ fitoplankton jest uważany za hydrodynamicznie obojętny, całkiem rozsądne jest założenie, że jest transportowany przez prądy. Włączenie składnika dyfuzyjnego do równania dla fitoplanktonu może prowadzić do zawyżenia wartości koncentracji fitoplanktonu w hipolimnionie. Dlatego w równaniu dla fitoplanktonu (6.2.1) podano znacznie mniejsze współczynniki vx, vy i v niż w równaniach (6.2.5)-(6.2.7). Zooplanktonu nie można uznać za obojętny hydrodynamicznie, ponieważ ma on swoją dynamikę w wodzie - codzienne migracje pionowe. Dlatego zastosowanie do niego równania (6.2.2) jest dość warunkowe. Niemniej jednak zastosowanie tego równania w pracach V.V. Astrakhantseva i współpracowników (Astrakhantsev i in., 1992; Astrakhantsev i in., 1996) umożliwiło odpowiednie odtworzenie zarówno całkowitej biomasy zooplanktonu, jak i charakteru jego rozmieszczenia w obszar wodny. Warto w tym miejscu zaznaczyć, że algorytmy obliczeniowe, implementacje modelu, umożliwiają zrównanie współczynników v, vr i vz w (6.2.2) do zera.[...]

Wpływ zbiorników na krajobraz przyległych terenów jest odmienny w obszarze górnym biegu rzeki (zmiany poziomu, wpływ hydrodynamiczny na przekształcanie brzegów, zalewanie gleb i powstawanie metylowanych form metali ciężkich, zjawiska hydrogeologiczne w postaci filtracji i cofki wód gruntowych, w przyszłości zmiany klimatyczne, zamulenie i eutrofizacja zbiornika) i wody dolne (erozja koryta i brzegów, przeszkody w migracji ryb, wibracje, nagromadzenie martwego fito- i zooplanktonu).[...]

Oddziaływanie chemiczne maszyn rolniczych polega na zanieczyszczaniu powietrza, gleby i zbiorników wodnych substancjami chemicznymi stosowanymi i wytwarzanymi podczas pracy silników i innych zespołów, przeprowadzaniu obsługi technicznej, myciu gaźników i konserwacji urządzeń. W efekcie do gleby przedostają się produkty chemiczne, które negatywnie wpływają na organizmy żywe i spowalniają procesy glebotwórcze. Ponadto wraz z przepływem wód opadowych, roztopowych i gruntowych do zbiorników wodnych przedostają się substancje chemiczne, co prowadzi do śmierci zooplanktonu i ryb.[...]

Światło jest najważniejszym czynnikiem abiotycznym, zwłaszcza dla roślin fotosyntetyzujących (fototrofów). Poziom fotosyntezy zależy od natężenia promieniowania słonecznego, składu jakościowego światła i rozkładu światła w czasie. Jednak w przypadku innych organizmów jej znaczenie w porównaniu z temperaturą jest mniejsze, ponieważ znanych jest wiele rodzajów bakterii i grzybów, które mogą rozmnażać się przez długi czas w warunkach całkowitej ciemności. Istnieją rośliny kochające światło, ciepło i tolerujące ciepło. Dla wielu zwierząt zooplanktonu światło jest sygnałem migracji pionowej, w wyniku czego w ciągu dnia pozostają one na głębokościach, natomiast w nocy przedostają się do ciepłych, bogatych w pożywienie górnych warstw wody. W przypadku zwierząt widzących zdobywanie pożywienia jest najskuteczniejsze w ciągu dnia.[...]

Pod koniec dnia liczebność fitoplanktonu rzadko powraca do pierwotnej, co zaobserwowano również w warunkach uwarstwionego jeziora Siverskoye (Markevich i in., 1982). Z trzech przypadków rozpatrywanych dla zbiorników, w jednym stwierdzono tendencję do wzrostu chlorofilu, w drugim - spadek, a w trzecim - brak jakichkolwiek zmian. Prawdopodobnie każda sytuacja zależy od fazy sukcesji sezonowej zbiorowiska. Dzienne wahania aktywności fitoplanktonu są związane ze zmianami tempa fotosyntezy i podziału komórek, potrzebami żywieniowymi, pływalnością, bioluminescencją itp. Liczebność glonów w ciągu dnia reguluje rytm ich rozmnażania (Elizarova, 1982), rytm żerowania zooplanktonu (Kryuchkova, 1989), migracje form mobilnych i przenoszenie form „pasywnych” z prądami wodnymi. Rozmnażanie fitoplanktonu następuje głównie w godzinach wieczornych lub nocnych, a spożycie przez fitofagi następuje w nocy (Maulood i in., 1978). Okres dobowy, proporcjonalny do tempa wzrostu glonów, uważany jest za pewną skalę ekologiczną, w ramach której realizowane są fizjologiczne mechanizmy adaptacyjne, pozwalające na optymalizację określonej produktywności fotosyntezy (Reynolds, 1990). W odpowiedzi na zmiany oświetlenia zmienia się zawartość pigmentów w komórce. Przejawia się to adaptacją chromatyczną, która następuje w okresie proporcjonalnym do czasu pokolenia (od kilku godzin do kilku dni), a w kolejnych pokoleniach rozwijają się nowe zdolności fotosyntetyczne.[...]

Echosonda, tak przydatna do pomiaru głębokości w celach nawigacyjnych, jest na tyle czuła, że ​​rejestruje lokalizację skupisk zwierząt („fałszywe dno”, „dno duchów”, „głęboka warstwa rozpraszająca dźwięk”). To one były powodem pojawienia się warstwy rozpraszającej dźwięk. Wydaje się, że warstwy odblaskowe tworzą głównie skupiska ryb posiadających pęcherz pławny, chociaż dźwięki mogą również odbijać skupiska dużych bezkręgowców. W ciągu dnia warstwy rozpraszające dźwięk znajdują się na głębokościach przekraczających 600, a nawet 1000 m, w nocy warstwy te często przemieszczają się w górę; migracje te są podobne do dobrze znanych migracji pionowych zooplanktonu (ryc. 71).

Migracje pionowe zooplanktonu w zbiorniku Dubossary
1. W literaturze krajowej zgromadzono wystarczający materiał faktograficzny na temat migracji pionowych zooplanktonu w różnorodnych typach zbiorników, w tym w zbiornikach [N. W. Woronkow, 1913; LL Rossolimo, 1932; D. I. Bisk, B. M. Sebentsov i E. V. Meisner, 1940; E. S. Neizvestova-Zhadina, 1941; W. M. Ryłow, 1941, 1948; E. V. Borutsky, 1948, 1950, 1951; T. M. Meshkova, 1947; EF Manuilova, 1954; N. M. Livshits, 1954; G. B. Mielnikow, 1955; N. M. Woronina, 1955, M. M. Kożow, 1959; itd.].
W każdym przypadku pionowe migracje zooplanktonu w czasie i przestrzeni determinowane były specyfiką siedliska zooplanktonu. Jednak opinie na temat przyczyn migracji są sprzeczne.
2. Badania migracji zooplanktonu w Zbiorniku Dubossary spowodowane były koniecznością wyjaśnienia czasu i intensywności przemieszczania się głównego zooplanktonu w ciągu dnia oraz oceny jego wartości żerowej w poszczególnych warstwach wody w czerwcu, sierpniu i październiku.
Badania przeprowadzono na stacji. Kuchiera, zlokalizowana w rejonie zapory, o głębokości 17 m, cztery razy na dobę: o 6, 12, 18 i 24 godzinach.
W szpitalu we wsi przeprowadzono jednorazowe obserwacje sezonowe. Tsybulevka i w potoku Yagorlyk na głębokościach 14 i 10 m.
Pobieranie próbek zooplanktonu przeprowadzono w latach 1955, 1956 i 1958, na tym samym pionie, co 2 m słupa wody.
3. W odróżnieniu od innych zbiorników zbiornik Dubossary charakteryzuje się stosunkowo dużą wytrzymałością i dużą zmiennością poziomu wody. Miało to wpływ na kształtowanie się jego reżimu biologicznego, w szczególności na pionowe migracje zooplanktonu.
4. W pierwszym roku powstania zbiornika (1955), w warunkach zbliżonych do rzeki, zooplankton był rozmieszczony niemal równomiernie w całym słupie wody, z tendencją do zanikania w warstwach przydennych. Bardzo słabo wyrażona została różnica w dobowych wędrówkach zooplankterów.
5. W 1956 roku w warunkach hydrologicznych charakterystycznych dla zbiornika najwyższe stężenie zooplanktonu zaobserwowano w warstwie wody do głębokości 5-6 m. W czerwcu zauważalnie wzrasta koncentracja widłonogów w dolnych warstwach.
Maksymalną liczbę wioślarzy odnotowano na głębokości 4-5 m. W kierunku warstw dennych liczba wrotków systematycznie malała. Istnieją różnice w dziennych wędrówkach zooplankterów.
Mniej więcej taki sam obraz rozmieszczenia zooplanktonu zaobserwowano w 1958 roku.
6. W potoku Jagorłyk, gdzie prawie zawsze nie ma prądu, a zatem rozwarstwienie temperatury i gazu są mniej lub bardziej zauważalne, równomierne rozmieszczenie zooplanktonu obserwuje się tylko do głębokości 4 m.
7. Z rybackiego punktu widzenia zaobserwowane rozmieszczenie zooplanktonu w słupie wody należy ocenić pozytywnie, gdyż przyczynia się ono do lepszego rozwoju składu ichtiofauny wszystkich warstw wody.